马拉松是世界上最考验耐力的长跑项目之一，但比赛本身只是整个挑战的一小部分。通常情况下，参赛者需要花费约4.5小时完成42.2千米的赛程。而在赛前，选手必须经历长达数月的系统训练。在这段训练期间，跑者每周的平均跑量往往超过80千米，这种训练强度会对人体生理机能产生显著影响。

参加马拉松比赛会消耗大量热量。从生理学角度来看，跑者首先面临的是能量代谢系统的转变。人体主要通过三个能量系统为运动中的肌肉提供能量，这些过程都依赖于一种名为三磷酸腺苷（ATP）的关键分子。ATP由一个腺苷和三个磷酸基团组成。当肌肉收缩时，ATP会分解出一个磷酸基团，转变为二磷酸腺苷（ADP）。为了维持持续运动，人体必须将ADP重新合成ATP。

未经训练的肌肉倾向于采用快速但效率较低的能量供应方式。最直接的方法是动用储存在肌肉中的磷酸肌酸（CP）。每个CP分子可以立即提供一个磷酸基团，将ADP重新转化为ATP，但这种供能方式最多只能维持约两分钟。当CP储备耗尽后，肌肉就会转而依赖糖类供能。

肌肉中储存着一种叫作糖原的多糖物质。糖原可以分解为葡萄糖，通过代谢过程释放能量来补充ATP。最快速的供能途径是通过“无氧糖酵解”将葡萄糖转化为乳酸。虽然这个过程速度很快，但会产生大量热量，能量利用效率较低。随着乳酸在肌肉中积累，人体很快就会感到疲劳。

泼洒冷水有助于降低跑步时的体温

马拉松训练的核心目标之一是提高肌肉的有氧代谢能力，尽可能延缓无氧糖酵解的启动。耐力跑者希望肌肉能够通过有氧氧化途径分解葡萄糖，这是目前将ADP重新合成ATP最高效的方式。

肌肉从有氧代谢转向无氧代谢的临界点被称为“乳酸阈值”，系统的马拉松训练可以有效提高这个阈值。乳酸阈值受多种因素影响，其中最关键的是最大摄氧量（VO2max），即人体在运动中摄取和利用氧气的最大能力。经过训练，运动员的VO2max可达到普通人的两倍左右。

长期进行耐力训练会导致心脏左心室壁增厚，同时增加全身血容量，从而提高每搏输出量，为运动中的肌肉输送更多氧气。这在马拉松比赛中尤为重要，比赛期间跑者的心排血量可达到最大值的90%以上。氧气通过血液循环从肺部输送到肌肉，血流速度越快、效率越高，肌肉的工作能力就越强，这完全取决于血液输送氧气的能力。

研究表明，顶尖运动员的VO2max取决于四个关键生理指标：红细胞数量、血红蛋白含量、血容量以及每搏输出量。更高的血容量、更多的红细胞和血红蛋白含量，加上更强健的心脏功能，共同决定了运动员的运动表现。

顶尖运动员拥有较多的血量、红细胞和血红素

马拉松训练通过改善肌肉供氧系统，能够显著提升葡萄糖的有氧代谢效率。然而，要提高乳酸阈值，身体需要发生更深层次的适应性改变。未经训练的跑者在达到最大摄氧量（VO2max）60%左右时就会开始产生乳酸，经过系统训练后，这个阈值可以提高到75%。顶尖运动员甚至能将乳酸阈值提升至VO2max的90%水平。随着VO2max本身的提升，有经验的跑者在达到乳酸阈值前可获得翻倍的能量供应能力。

耐力训练带来的提升部分源于肌肉组织的结构性改变。肌肉细胞中含有大量线粒体（mitochondria），这些微小的能量工厂在进化史上曾是独立生存的细菌，至今仍保留着自己的DNA（脱氧核糖核酸）。线粒体能够在细胞内自主增殖，这一过程称为“线粒体生物发生”。耐力训练能显著增加线粒体数量，从而提升细胞通过有氧途径产生ATP的能力。

这种适应性变化在I型肌纤维（慢肌纤维，主要负责耐力活动）中表现最为明显，但在Ⅱ型肌纤维（快肌纤维，通常以无氧代谢为主）中也能观察到。虽然马拉松训练能显著改善肌肉的供氧能力和能量产生效率，但要持续补充消耗的ATP仍然需要充足的能量来源。肌肉最直接的能量来源是糖原，训练可以增加肌肉储存糖原的能力，让跑者在赛前尽可能多地储存碳水化合物。但即便是最优秀的运动员，其肌肉储存的糖原也不足以支撑完成整个马拉松比赛。

在马拉松中段，跑者耗尽糖分，感到能量流失的痛苦

未经训练的肌肉中储存的糖原大约可供人体持续跑步40分钟。经过系统训练后，这一时间可延长至70分钟左右。此外，肝脏储存的糖原还能额外提供约15分钟的能量供应。但即便肌肉和肝脏的糖原储备都达到最大值，其提供的总能量仍比完成一场马拉松比赛（平均耗时约4.5小时）所需的能量少数小时。

并非每位参赛者都能完成艰难的长跑

马拉松比赛中补充碳水化合物可以提供额外能量，但由于运动时胃排空速度减慢（特别是高糖饮食时），因此需要开发其他供能途径。

耐力训练能提高运动员利用脂肪供能的能力。脂肪具有高能量密度，每0.5公斤可提供超过3000大卡热量。优秀运动员能以85%最大心排血量强度运动，主要依靠脂肪供能。相比之下，未经训练者即使在有氧条件下，其脂肪分解速率也难以满足运动需求。

通过耐力训练，肌肉细胞会增加脂肪分解酶的数量，从而提升利用脂肪供能的能力，减少对糖原的依赖。

文中图片均来源于《How it works》杂志

作者：《how it works》科普团队

审核：孙轶飞 河北医科大学医学教育史研究室主任 中华医学会医史分会委员

来源: 科普中国创作培育计划

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