作者：廖俊棋

编辑：Yuki

“胖子怕热”虽然是日常调侃人的一句话，但对某些大块头的生物来说，这可真不是闹着玩的。体型的增大，代表着体表面积与体积比值缩小，因此体内的热量就会难以散发出去。所以如果真的有巨人存在，那他的身体一定是浑身发烫的。

(浑身冒烟的巨人｜《进击的巨人》)

巨人虽然只存在于神话当中，但远古的地球上，确实存在过庞然大物——恐龙。它们有着硕大无朋的身躯，以拔山倒树之姿，称霸了温暖甚至些许炎热的中生代大陆。透过化石，我们往往惊叹于演化对恐龙体型所带来的奇妙变化，但这同时也好奇一个问题—— 它们是如何解决散热难题的?

执念于恐龙散热的研究团队

动物身上有许多构造对温度的变化非常敏感，尤其是大脑这种需要消耗非常多能量的器官， 如果头部有过多的温度无法发散，高温可能会导致蛋白质变质或降解，也就是传说中的“烧坏脑子” 。这会严重威胁到生物的生存，甚至导致死亡。

体型较小的动物，表面积/体积数值大，容易散热，加上它们也容易躲避到阴凉处或挖洞钻到地下，体温过热对它们并不是太严重的问题。但对于身长数十米，体重达到几十吨的大型恐龙来说，除了“ 无地自容 ”（没有阴凉的洞穴可以钻）外，硕大的体型也难以排出热量，积蓄的体温甚至可能上升到危及生命的程度。那么，它们究竟是如何应对中生代的炎热的？

最近，发表在《解剖学纪录》( The Anatomical Record )的一篇文章，就试图解开这个谜团。来自美国俄亥俄大学的鲁格·波特（Ruger Porter）以及劳伦斯·威特默（Lawrence Witmer），通过重建恐龙头部血管的分布模式来解析大型恐龙散热的策略 [1,2] 。

这其实不是他们第一次尝试破解恐龙的生理结构和体温调节等相关问题。2014年，这个课题组就对肿头龙类的剑角龙( Stegoceras )头骨进行过类似研究 [3] 。他们对这类恐龙的头骨进行了CT扫描和呼吸道结构模拟，由此发现， 肿头龙类的呼吸道结构可能和脑部散热的功用有一定关联 。

(美国俄亥俄大学的鲁格·波特博士和劳伦斯·威特默博士。四周是他们研究的恐龙头骨模型｜witmerlab)

(气流在剑角龙鼻腔内的压力及速度分布图：图中模拟了它们的鼻腔结构，颜色越红代表有越高的气流压力及速度｜参考文献[3])

2018年，这个小组将目光转移到有陆地坦克之称的甲龙类身上 [4] 。甲龙类恐龙有着复杂的鼻腔通道，而他们将甲龙类的甲冑龙( Panoplosaurus )及包头龙( Euoplocephalus )进行与气流相关的计算机仿真后，确定了这个结构与热能的传递有关，并 能帮助它们节省能量的消耗以及维持脑内热能的稳定 。

(甲龙类有着复杂的呼吸道系统。图为包头龙｜参考文献[4])

而就在今年7月，课题组的成员打起霸王龙以及其他一些恐龙脑袋的主意 [5] 。在对化石进行观察研究以及和鳄鱼等近亲相互比对并进行计算机仿真后，他们发现 霸王龙头骨顶上的上颞孔以及周边的血管对体温调节起到重要的功用 。

(霸王龙、鳄鱼的上颞孔还担任体温调节的重任｜参考文献[5])

而在2019年10月这篇最新发表的文章里，研究者们用广泛且更量化的研究，显示出不同种类大体型恐龙的体温调节策略。

谁说胖子都一个样?

想要排出多余的热量，最有效的方法就是依靠蒸发 。在我们生活中无论是空调的冷却或是我们的挥汗如雨，这都是通过水蒸气蒸发时带来的凉爽来避免过热。而想要让大脑“冷静”下来，就必须找到可以让水气冷却挥发的通道，例如眼睛、鼻孔和嘴巴都是有利的候补 [2] 。因此追踪通过这些区域的血管就成了研究的关键。

为了更精确地重建出恐龙血管的走向和分布，该团队除了运用CT来检测恐龙头骨外，同时用现生鸟类和爬行动物的身体结构来进行比对。重建恐龙生理结构后的研究结果发现，这些大型恐龙并不是仰赖一个“通则”来散热，而是各自施展不同的本领。

(将化石与现生的类群进行比对，可以观察颚骨上孔洞的形态了解通过口部区域的血流大小。如包头龙和剑角龙就和鬣蜥比较接近，流经口部的血管较细；而圆顶龙和梁龙则和鳄鱼比较相近，流经口部的血流较丰富。红色箭头代表细部图的位置和角度｜参考文献[1])

研究结果发现，肿头龙类的剑角龙头部的血管分布比较均衡，并没有在特定散热区域增加血流的情况，这可能是因为这种恐龙的体型仅跟山羊差不多大，因此没有迫切的散热需要 [1] 。而体型硕大的甲龙类和蜥脚类恐龙就存在血流在特定区域增多的趋势。

在体型大如坦克的甲龙类包头龙的头部骨骼中，就发现了血流增加的区域集中在鼻腔的位置；而在梁龙( Diplodocus )及圆顶龙( Camarasaurus )等体型超过重型卡车的蜥脚类恐龙中，动辄数十米的身躯和数十吨的体重，则需要更多的散热方式，因此它们除了鼻孔外，口腔也是血流加强的主要区域 [1] 。文章作者的波特更在采访中表示，“ 在恐龙时代，气喘吁吁的蜥脚类恐龙可能是个常见的光景 ! [2] ”

(为了散热，梁龙可能要经常叹息 | witmerlab)

我一开口就“凉”了!

说到恐龙时代，自然不能少了众多著名的肉食恐龙，例如霸王龙，它的体长达12米，体重也有10多吨，肯定够格称为巨型恐龙了。但奇怪的是，对霸王龙以及同为巨型肉食恐龙的玛君龙( Majungasaurus )头部的血管居然和小型恐龙一样，没有特别集中散热的区域 [1,2] ，那它们究竟是怎样防止热休克的呢?

其实这类大型兽脚类恐龙还有另一个秘密武器，就是它们吻部有着巨大的眶前孔(在眼眶之前，鼻孔之后的一个大孔)，里面有着发达的气窦。在过去的研究已经证明，这个气窦有丰富的血管通过 [6,7] ，因此这也是个帮头脑降温的强大管道。也就是说，每当兽脚类恐龙一张金口后，这个区域就像个风箱一样让气流循环通过，让流经此处的丰富血流网络得以降温。

(右上角异特龙(Allosaurus)的嘴巴张合时，可以看到气窦的鼓动。许多肉食兽脚类恐龙都有明显的气窦，如左方的霸王龙和右下方的玛君龙，这个气窦可以帮助这些残暴的恐龙降降温 | witmerlab)

总结来说，不同类群的大型恐龙都有不同的策略来降温，例如甲龙类利用鼻腔、蜥脚类除了鼻腔外还喘大气、而兽脚类恐龙则利用鼓动的气囊来防止脑袋烧坏。作者也提到，未来希望可以扩大研究领域，研究下鸭嘴龙或三角龙等其他类群的大型恐龙 [2] 。

另外，研究者们还提供了在线的一个大型恐龙头颅内部结构的3D模型，感兴趣的朋友可以登录相关网站（https://sketchfab.com/3d-models/dinosaur-vascular-anatomy-thermal-physiology-ce6163daf99c4947956386049416fe67），亲自钻进恐龙的脑袋里，探究它们不被烧坏的秘密。

作者名片

排版：凝音

题图来源：侏罗纪公园

参考文献：

[1] Porter WR, Sedlmayr JC, Witmer LM. 2019. Vascular patterns in the heads of crocodilians: Blood vessels and sites of thermal exchange. Anat Rec 229(6). DOI: 10.1111/joa.12539

[2] ATHENS, Ohio (Oct. 16, 2019). New study shows huge dinosaurs evolved different cooling systems to combat heat stroke. OHIO UNIVERSITY. (https://www.eurekalert.org/emb_releases/2019-10/ou-nss101019.php)

[3] Bourke JB, Porter WR, Ridgely RM, Lyson TL, Schachner ER, Bell PR, Witmer LM. 2014. Breathing life into dinosaurs: tackling challenges of soft-tissue restoration and nasal airflow in extinct species. Anat Rec 297:2148–2186.

[4] Bourke JM, Porter WR, Witmer LM. 2018. Convoluted nasal passages function as efficient heat exchangers in ankylosaurs (Dinosauria: Ornithischia: Thyreophora). PLoS ONE 13(12):e0207381.

[5] Holliday, C. M., Porter, W. R., Vliet, K. A. and Witmer, L. M. (2019), The Frontoparietal Fossa and Dorsotemporal Fenestra of Archosaurs and Their Significance for Interpretations of Vascular and Muscular Anatomy in Dinosaurs. Anat Rec. doi:10.1002/ar.24218

[6] Witmer LM. 1997. The evolution of the antorbital cavity of archosaurs: a study in soft-tissue reconstruction in the fossil record with an analysis of the function of pneumaticity. J Vert Paleontol 17 (Suppl. 1):1–76.

[7] Sedlmayr JC. 2002. Anatomy, evolution, and functional significance of cephalic vasculature in Archosauria. (PhD Dissertation). Athens, OH: Ohio University.