作者：络石

编辑：Yuki

动物在面对其他生物的挑衅或欺负时，往往都是要么还击，要么逃走。但与动物相比，植物们“没手没脚”，无法直接消灭掉敌人，似乎只能“无动于衷”。

但也别小瞧它们，在这看似安静的过程中，植物的体内已经开始“高速运转”，去抵抗外界生物（或非生物）对它的威胁。

其中一种形式，就是产生 次生代谢产物 ，它们是普遍存在于植物体内的小分子有机化合物。

科学家们发现，很多植物需要次生代谢产物去帮助它们获取更多的养分，或者抵抗环境中的种种威胁。

例如，有些植物叶表面附有一层蜡质以限制蒸腾作用，防止体内的水分在极端高温条件下过度散失导致死亡；十字花科蔬菜中的硫代葡萄糖苷（简称硫苷），其中的3-吲哚甲基硫代葡萄糖苷水解产物能够抑制微生物的生长，同时对某些昆虫和草食动物具有威慑作用。这些次生代谢物质都对植物的生长和生存有很大的帮助，是植物的“好帮手”。

但是也有例外——有些次生代谢在帮助植物的同时却也会给植物引来杀身之祸，让它们不得不面临窘迫。

玉米中的苯并恶嗪类就是其中一种。

（玉米。图片来源：Pixabay）

苯并嗪类物质(benzoxazinoid , Bx)，是一类广泛存在于禾本科植物中的次生代谢物，具有广泛的抗病、抗虫性，能作用于多种农作物病虫害，也是农作物育种的一个抗性指标。

这类化学物质以丁布为代表，是科学家们研究昆虫与植物相互关系的一类重要化合物。从上世纪60年代开始,人们就对这一类化合物的性质、结构以及抗虫性等多方面展开了研究 [1] 。

玉米就是一种能够代谢合成的苯并恶嗪类化合物的作物。苯并恶嗪能够帮助玉米从土壤中摄取铁，能将有益微生物吸引到与植物根部接触的土壤区域，也能对防御外界胁迫起到一定的促进作用。它是玉米适应外界环境的重要的组件。

而玉米在使用苯并恶嗪的同时，却被一种叫做西方玉米根虫的天敌盯上了。 苯并恶嗪非但对它不能产生抵御作用，反而还成了一种吸引它的“香味剂” 。

（虫恐预警）

（西方玉米根虫（Diabrotica virgifera virgifera,WCR）是一种适应性很强的入侵害虫，已经成为美国玉米种植带最重要的害虫。它能使被危害的玉米植株倒伏，产量下降，每年造成的各种损失达十几亿美元 [2]。图片来源于文献 [3]）

玉米需要通过苯并恶嗪类物质来帮助它摄取土壤中的铁元素，但西方玉米根虫却可以通过感知苯并恶嗪-铁络合物来精确定位和品尝玉米，不仅如此，它还能利用从玉米那里获取的苯并恶嗪来帮助自己抵御其他寄生虫，苯并恶嗪类物质被根虫轻松利用。

除了苯并恶嗪，之前提到的硫代葡萄糖苷也会让一些植物陷入类似的窘境：本来它是植物产生的一种防御病原体、昆虫和食草鸟类等捕食者的次生代谢产物，但对蚜虫来说却不管用。因为蚜虫会一边吸食植物，一边帮助植物积累硫代葡萄糖苷以防御其他的捕食者。这导致植物陷入一个既要促进蚜虫存活的又要被蚜虫啃食的利用怪圈。

（虫恐预警）

（蚜虫可以帮助植物积累硫代葡萄糖苷以防御其他的捕食者，但蚜虫又可以轻松啃食植物。图片来源：图虫创意）

可能植物也不会意料到，帮助自己维生和御敌的次生代谢产物，会在对付一些动物天敌时，被另一些天敌完美利用。

那么， 植物为什么会进化出同时对自己有利又有害的物质？

一些科学家根据已有现象提出了假设：植物可能首先利用特定次生代谢产物来帮自己获取营养、抵御外界胁迫，然后类似玉米根虫这样的天敌再进化出依靠跟踪次生代谢产物定位食物的能力。

也有人质疑这个线形途径的不唯一性，也就是说这些次生代谢产物可能具有其他不相关的生物学机制，只是还不为人知。也许只有等人们完全解锁次生代谢产物的作用机制，这些疑问才能彻底解答。

作者名片

排版：小爽

题图来源：pixabay

参考文献：

[1]蒋金炜.苯并噁嗪类化合物研究进展.01:2007.

[2]叶萱.RNAi可作为管理西方玉米根虫_WCR_的工具.39(2):2017.

[3]Daniel J. Kliebenstein.Plant nutrient acquisition entices herbivore-Maize defense metabolites enable iron uptake and attract herbivore attention