上世纪八十年代,美国堪萨斯大学的古鸟类学家拉里·马丁(Larry D. Martin首次在白垩纪今鸟型类化石中观察到了齿骨边缘的一个小小骨茬。根据它所在的位置,马丁将其命名为前齿骨

今鸟型类是中生代最为进步的鸟类支系,现生鸟类就是从中演化而来。直至今日,除了在中生代今鸟型类(如燕鸟、义县鸟、红山鸟等)中发现了前齿骨,无论是在更原始的类群(比如始祖鸟,孔子鸟或者反鸟类),还是在现生鸟类里,都再也追寻不到前齿骨的踪影,因此可谓“空前绝后”。

    这块奇特的小骨头就像是谱写在演化史上神秘而孤立的一章。当前学术界对于这块小骨头的研究,也仅停留在简要的描述阶段,并不了解其来源以及功能。

    而马丁的学生——曾经在堪萨斯大学获得博士学位、现如今为中科院古脊椎动物与古人类研究所研究员的周忠和,却从未停止对它的好奇和探究。1118日,《美国科学院院刊》(PNAS)在线发表了周忠和、Alida Bailleul团队的研究成果,有望揭开这块神秘骨头的面纱。

 

神秘小骨头的存在竟是为了获取食物?

    本次研究的材料——热河生物群的马氏燕鸟(Yanornis martini)化石,发现于中国辽宁省西部朝阳市的九佛堂组,种名“马氏”就是为了纪念首次命名前齿骨的古生物学家马丁。燕鸟的大小与白鸽接近,头骨很长,嘴里约有30颗牙齿。从燕鸟胃部残留的鱼类骨骸推测,鱼类可能是燕鸟的主要食物来源。

    此次,当研究者运用骨骼形态观察、显微CT以及nano-CT断层扫描重建、古组织学切片、扫描电子显微镜分析等多种手段分析前齿骨时,他们在前齿骨以及齿骨之间发现了特殊的关节软骨存在的痕迹。

关节软骨痕迹 (图片来源:Bailleul et al.,PNAS, 2019

 

    关节软骨的存在表明,前齿骨可能通过此关节与齿骨相连,并受下颌神经分支的控制。这个关节可以增加下颌的活动性,而这种增强的活动性显然与鸟类的取食功能有关。显然,可动的下颌使得鸟类在猎食的时候拥有了更高度的灵巧性,因此,这一只马氏燕鸟在捕食它生命中“最后的晚餐”——某条鱼的时候,前齿骨无疑发挥了一定的作用。

马氏燕鸟复原图 (图片来源:论文作者提供)

 

前齿骨的“前身”

    基于化石以及已有的现生鸟类的胚胎发育的研究数据,研究人员对前齿骨的来源也进行了探讨。

    首先,在现生鸟类齿骨骨骼形成的发育过程中,并没有前齿骨发育的任何线索;其次,研究者推测前齿骨与麦氏软骨(Meckel’s cartilage, 也称第一鳃弓软骨或下颌软骨)的发育也无直接关系,而应该属于籽骨(Sesamoid bone一类的骨骼。

    从解剖学上讲,籽骨是嵌入肌腱内的骨骼。在人体内,籽骨通常可见于跨关节的肌腱处(如手、膝、足等部位),一般起到保护肌腱和提高其机械性的功能(例如存在于膝关节的髌骨)。而前齿骨就可能起到了相类似生物力学作用。一般情况下,籽骨都生长在头后骨骼部分,但是也有特殊情况,比如北岛垂耳鸦的头骨内下颌关节部分,就长有三块籽骨。而前齿骨,可能就是这种长在头骨的特殊籽骨。

    也就是说,前齿骨并非起源于颌骨中任何已有的骨骼,它的出现代表今鸟类演化的一个特有支系中的创新特征。但是鉴于前齿骨的化石很小,保存也更为罕见,这一推测仍有待进一步研究予以验证。

 

特殊的“头骨可动性”

    除了关节软骨,研究者还在前齿骨的组织切片里,发现了角质喙存在的证据。

    角质喙主要存在于现生鸟类,保护着齿骨和上颌骨的最前端。马氏燕鸟的前齿骨很可能曾经被角质喙所包裹。不仅如此,前齿骨的存在和今鸟类嘴部最前端的缺齿性有一定的关联,在上前颌骨末端与与前齿骨相互咬合的部分,牙齿显然是缺失的,这部分可能和前齿骨一样,也被角质喙所包裹,并能够感知外界的受力激发的信号。

马氏燕鸟 (IVPP V13358)头骨前部照片。红箭头为前齿骨,蓝箭头是和前齿骨咬合的前上颌骨的缺齿部位。(图片来源:Bailleul et al.,PNAS, 2019

 

五彩金刚鹦鹉的头骨可动性3D示意图

(图片来源:https://sketchfab.com/3d-models/scarlet-macaw-cranial-kinesis-animation-5a21c8c4c0ac4eb8a98323ed24d68e75

    “头骨可动性”是主要发生在头骨内上颌和脑颅之间的运动,在现生鸟类中很普遍,许多鸟类在前颌骨、鼻骨、额骨关联处可以发生一定程度的相对运动。这一特征可能是鸟类能够演化至今的重要优势之一,但是相关证据在白垩纪的古鸟类中却很少出现

    本次研究证明,马氏燕鸟上颌骨末端的角质喙、前齿骨、牙齿、齿骨,展现了一种极具特色、但是已经不复存在的、高度灵活的白垩纪古鸟类头骨可动性(cranial kinesis)。这种特殊的“头骨可动性”可能仅仅局限在灭绝的今鸟型类化石中,并且从早白垩世一直持续至晚白垩世。遗憾的是,在之后的演化过程中,这种方式逐渐消失,而这一特殊的“头骨可动性”究竟是如何运作的,成为一道新的科学难题。

    不过,本次研究已经显示出将高精度显微CT数据与古组织研究结合的学术潜力。也许在未来,类似的演化难题有望被研究者们逐一解答。

 

参考文献:

1.Martin L (1987) The beginning of the modern avian radiation. Documents des Laboratoires de Géologie de Lyon 99:9-19.

2.Zhou Z & Martin LD (2011) Distribution of the predentary bone in Mesozoic ornithurine birds. Journal of Systematic Palaeontology 9(1):25-31.

3.Cunningham SJ, et al. (2013) The anatomy of the bill tip of kiwi and associated somatosensory regions of the brain: comparisons with shorebirds. Plos One 8(11):e80036.

4.Bailleul AM, Hall BK, & Horner JR (2012) First Evidence of Dinosaurian Secondary Cartilage in the Post-Hatching Skull of Hypacrosaurus stebingeri (Dinosauria, Ornithischia). Plos One 7(4):e36112.

6. 5. Bailleul AM, Li ZH, OConnor JK, & Zhou ZH (2019) Origin of the avian predentary and evidence of a unique form of cranial kinesis in Cretaceous ornithuromorphs.PNAS.DOI: 10.1073/pnas.1911820116

7. 维基百科

白垩纪鸟类前齿骨研究取得新进展

图文简介

摘要:鸟类前齿骨的存在竟是为了获取食物?