撰文 阿克塞尔·迈耶（Axel Meyer）

阿克塞尔·迈耶是德国康斯坦茨大学的动物学与演化生物学教授。他主要研究适应性与生物多样性在分子层面和机体层面的机制。他是首批使用DNA测序研究物种差异与物种形成的科学家之一。

翻译 薄锦

在自然界中，丽鱼的种类非常丰富，与生存在同一湖泊中其他鱼类相比也更易演化出新的特征。科学家试图通过研究丽鱼的基因揭开其演化背后的秘密。

在非洲、美洲及印度次大陆的尖角处，有很多适宜丽鱼生存的热带淡水河与淡水湖。与生存在同一湖泊中其他鱼类相比，丽鱼能以更惊人的速度分化并形成数量众多的属种。自然界的脊椎动物中，能像丽鱼一样在属种的绝对数量、体型、颜色及行为模式上拥有如此多变形态的物种少之又少。此外，丽鱼在演化过程中身上的特征会反复出现，即使是不同种类的丽鱼也能平行演化出相同的适应性特征。

多年来，科学家始终对丽鱼多变的演化形态感到好奇，而基因组测序技术的进步无疑为其研究丽鱼DNA提供了更多支持。目前，科学家已经发现了丽鱼基因组的一些独特性状，认为这或许就是它们能够快速演化并重复出现某些特征的原因。同时，研究人员也希望借此研究能更深入地认识生物演化机制的内部结构，进而解开相关物种的起源之谜。

变化多端的丽鱼

研究人员选取了东非的维多利亚湖、马拉维湖及坦噶尼喀湖的丽鱼作为考察对象。生存在这些水域的丽鱼如彩虹般色彩各异，体长也从2至100厘米不等。这些丽鱼不仅可以根据不同的生存环境演化出不同的适应性，还能进食生存环境中任何一种可以作为食物的物种。

在东非丽鱼的属种中，有一些高度特化的器官曾在演化中反复频繁地出现。例如生存在这三处水域中的仅以其他鱼类鳞片为食的丽鱼全部都演化出了“内弯”齿，用以勾住进食对象身上的鳞片。它们的口颌也演化成了不对称的形状，其张开方向呈现出永远朝左或朝右的单一性。同时，自然选择也让这两种不对称口颌的丽鱼数量处于均衡状态。

另一种多次出现的特征——特大号的鱼唇出现在主要以捕食岩缝中的食物为生的丽鱼上。巨型的鱼唇可以帮助丽鱼将猎物从藏身之处吸出来，并起到密封和减震的作用。更令人惊讶的是，无论在非洲的生存水域或新世界的繁殖地中，都存在多种丽鱼平行演化出厚唇特征的现象。

不断变异不断演化

尽管丽鱼在演化过程中出现了高度特化的适应性特征，但不断分化出的多样性与其平行演化之间似乎存在着矛盾。理论上，进食器官高度特化的丽鱼只能适应十分有限的食物来源，一旦食物来源出现问题，该物种便会陷入困境。那么丽鱼又是如何成功避免陷入此困境的？研究人员给出的一种解释是：丽鱼拥有一种与其他淡水鱼截然不同的奇特解剖结构，它们除了拥有一对正常的口颌之外，在咽喉处还有一对咽颌。在吃下食物的过程中，丽鱼会先用口颌将其磨碎，再经过咽颌对食物进行二次研磨与加工，这样它们就能在演化出特化器官的同时保留对各类食物的广泛适应性，以便在出现食物危机或食物替代时能够及时适应。

咽颌的出现虽然解释了丽鱼能够抵抗特化带来的风险，但它们产生这种新颖演化方式的原因、迅速改变控制性状基因的原因等问题仍需要研究人员在今后继续探索。随着基因组快速测序法的出现，本文作者阿克塞尔·迈耶和其实多名来自世界各地的研究人员组成了一支研究团队，在探索中逐渐找到了丽鱼取得成功演化结果的原因。

研究丽鱼的基因组需要解决的首要问题之一是弄清导致其体内氨基酸发生突变的因素。研究人员发现，罗非鱼的演化表现并不如其他丽鱼科的鱼明显，但它身上出现的突变数量却远超于棘鱼等其他鱼。据研究人员推测，丽鱼中受到突变影响的基因大部分会在颌骨的发育上表现出来，这一表现或许就是丽鱼对食物来源产生高度适应性的源头。在这种情况下，作用在多处基因上的选择压力成为加速丽鱼新物种形成的一种反应机制。

研究人员也对丽鱼基因组中单一基因的多份拷贝进行了研究。此前人们知道，如果一段基因出现了重复，新的副本就可能会发生变异。由于这种现象是在不丢失对应基因遗传信息的基础上进行的，因此另一份副本依然有效，从而使这种突变方式可以帮助生物适应周边的环境。基因组分析的结果表明，丽鱼发生基因重复的概率要比“正常”的棘鱼高出5倍。

研究人员开始对第三种基因组机制进行分析。这种“跳跃基因”能自我复制，并从基因组的一处位置跳到另一处。当它跳跃到新位置，重新搭配的基因会发生功能性的改变并影响到蛋白质的编码和蛋白质的性质，使其成为驱动丽鱼演化的重要力量。研究发现，在丽鱼的基因组中出现了数次基因跳跃的快速积累，其中某一次集中发生基因跳跃的时期恰好与维多利亚湖中丽鱼快速演化的阶段相吻合。这意味着跳跃基因或许对丽鱼的快速演化起到了促进作用。

研究团队也对较少出现变异的DNA序列作了相关检查。基因组中非编码蛋白质的基因片段往往会在大尺度的演化过程中表现出高度保守性，被称为保守非编码元件（简称CNE），丽鱼的CNE同样可能会影响它们的基因功能。研究人员发现，不同品种丽鱼的CNE极其相似，并且明显于比其他物种的CNE变异。这一现象表明，CNE的变异使丽鱼产生不同特性的同时演化出了新的属种。

miRNA是另一种在不同物种中表现出高度保守性的遗传物质，这种小型分子如同一个负责告知基因应该在何时何处开始工作的开关。在丽鱼身上，研究人员发现了40种此前从未在其他鱼类身上见过的miRNA。尽管目前研究人员尚不完全理解丽鱼基因组中大量miRNA的工作方式，但他们相信这同样也是使丽鱼发生变异的重要因素之一。

新瓶装旧酒

对丽鱼基因组进行的初步研究表明新的随机性突变在丽鱼的演化过程中扮演了十分重要的角色。但值得怀疑的是，由重复基因和跳跃基因引发的变异是否已在丽鱼演化的早期阶段就完成了大部分工作。研究人员设想，也许这些变异悄无声息地潜伏在丽鱼的基因里，随丽鱼进入新的生态环境而找到了巨大的生存优势。自然选择更促使这些能适应新环境的物种进行大量的增殖。

之所以得出这一结论，是因为研究人员在研究丽鱼的基因组时无法在其身上找到固定不变的基因差异。事实上，即便是在鱼类已从祖先的初态逐渐演变成新物种之后，其物种基因库中还是会保留早期的基因变异。这些古老的变异基因除了能为丽鱼快速演化提供动力，还能帮助研究人员理解同一种高度特化的特征在不同属种间反复出现的原因。但本文所描述的基因组机制并非丽鱼演化的唯一驱动力。研究人员相信，环境因素的变迁也对丽鱼的分化速度产生了至关重要的影响，多种因素共同促使更多丽鱼属种出现在更为复杂的栖息地中。

如今，研究团队已经完成了基因测序，并通过强大的新技术对所得数据进行分析。凭借着更多技术与数据支持，人类对丽鱼演化的认知一定会快速进步。

本文由《环球科学》（《科学美国人》中文版）供稿，编者有删改。

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