今天的主角斑鳖,是全世界最稀少的龟鳖类。摄于苏州动物园。图片:齐硕
软壳“龟”
鳖科是龟鳖类中尤为特化的一支,形态上与人们通常认识中的龟类大相径庭:鳖身形扁平,通常呈盘状;骨板表面不具坚硬的角质盾片,取而代之的是柔软的革质皮肤;甲桥消失,以结缔组织连接背腹甲。
鳖在生态上高度适应淡水水栖生活,除产卵和晒背外极少到陆地活动。
目前已知最早的鳖科动物生活于早白垩世,早期化石与现生物种的骨骼形态已几无差异。根据化石证据结合DNA分子钟推算,真正的鳖科动物出现于约1.5亿年前的晚侏罗世,早期类群化石最丰富的亚洲东部和中部地区可能是鳖科物种的起源中心。
到了渐新世时期,一种沿古地中海北岸分布的大型鳖类被逐渐隆起的青藏高原分隔成不同的种群:一支向西,迁移至中东两河流域,演变为今天的幼发拉底斑鳖(Rafetus euphraticus);一支向东,遍及黄河、长江、红河等亚洲东部主要水系,成为今天所见的斑鳖(Rafetus swinhoei)。
苏州动物园的斑鳖。图片:齐硕
从江河消失的斑鳖
斑鳖俗称“癞头鼋[yuán]”,是现存最大的鳖科动物,成体背甲长逾1米,重达100千克以上,全身散以细碎的黄色斑纹,其中以头部花纹最为鲜艳夺目。
依据出土遗骸及古经典籍记述,斑鳖在历史上曾广布于淮河、黄河、长江、红河等诸多水系,古人常取其肉作为食物来源。编纂于清乾隆年间的《太湖备考》中记载“古为珍味,今太湖中有之,然不易得”。诸多古代人类活动遗址的灰坑中也出土了斑鳖骨骸,说明其在过去是一种分布甚广,数量众多的大型鳖类。
近代以来,受栖息地丧失及人类猎杀影响,斑鳖种群迅速萎缩。至19世纪时,我国的野生斑鳖仅见于长江中下游流域及云南红河流域。
而到了今天,这一传奇物种仅剩下三只已知个体:一只垂暮雄鳖饲养于苏州上方山森林动物世界(苏州动物园新园),另两只成年个体分别生活于越南同莫湖(Dong Mo Lake)和宣汉湖(Xuan Khanh Lake)的野外水体。
文章开头提到的雌性斑鳖死讯,可以说提前为这个物种敲响了丧钟。
乌龙百出的命名史
除斑鳖外,我国还分布有另一种巨型鳖类,那就是鼋(Pelochelys cantorii)。鼋在我国主要见于华东、华南和西南部分地区,国外则广泛分布于东南亚诸国,它的体型略小于斑鳖,背盘接近正圆,头小吻短,体色为均一的灰褐色,在外观上与斑鳖有不小区别。
鼋之名来自古名沿用,上溯至殷商甲骨文中,便已有“鼋”字原形,各种古书典籍中更不乏记载。《录异记·异龙》中有“鼋,大鳖也”,《尔雅翼·鼋》中也提到“鼋,鳖之大者,阔或至一二丈”——说明古人早已把鼋与鳖区别为不同的动物。
不过,古人往往将所有大型鳖类统称为鼋。《说文解字》中提到“甲虫惟鼋最大,故字从元,元者大也”,可见鼋之名来源于其庞大的体型,而非背盘形状。
这里便出现了古今之鼋所指可能并非一物的问题。基于目前对于斑鳖与鼋的历史分布、遗存化石、古籍或器物描述等方面的研究,学界倾向于历史上的“鼋”所指多为斑鳖。
某自然博物馆中被署名为“鼋”的斑鳖标本。图片:齐硕
如果说古名今用出现混淆还情有可原的话,那么现代生物命名闹出的乌龙就真是命运对它的捉弄。
1873年,英国动物学家John Edward Gray根据采集自上海附近的亚成年斑鳖标本,命名其为“斯氏鳖”(斑鳖的曾用名),种名swinhoei以纪念该标本提供者、英国博物学家Robert Swinhoe。该鳖的主要特征为周身布满大小不等的黄色斑点,第八对肋板萎缩或消失等。
由于正模标本所选取为一亚成年个体,加之此后又有学者将上海黄浦捕获的成体标本命名为斑鼋Yuen maculatus,在“大者为鼋,小者为鳖”的传统认识下,同一物种的幼体和成体被错误地认成两个不同的物种。
此后,美国学者Pope更在他的传世巨著《The Reptiles of China》(1935)中,将斯氏鳖和斑鼋均处理为中华鳖( Pelodiscus sinensis)的同物异名,致使这两个名称在此后的半个世纪里无人提及。
到了1984年,我国学者张明华依据浙江桐乡县出土的亚化石*定名一鼋属新种,即太湖鼋(Pelochelys taihuensis),但未获得活体或完整标本——这为本就以已混乱不堪的大型鳖类分类问题,又蒙上了一层疑云。
*亚化石:subfossil,泛指所有因时间不足或其他未能满足化石化的条件而形成的生物残骸。
直到1988年,美国学者Meylan和Webb重新检视了斯氏鳖模式标本和原始描述,建议恢复斯氏鳖有效性,并将其置于Gray于1864年依幼发拉底斑鳖建立的斑鳖属中。赵尔宓院士和Kraig Adler教授合著的《Herpetology of China》(1993)中接受Meylan和Webb建议,将斑鼋、太湖鼋等均处理为斯氏鳖的同物异名。
南京六朝博物馆中被署名为“鼋甲”的斑鳖肋板。 图片:齐硕。
但国内真正开始正视斑鳖与鼋的关系,还要从20世纪90年代初说起。当时苏州动物园向苏州铁道师范学院捐赠了两只“癞头鼋”标本,生物系赵肯堂教授对其进行细致研究后发现其与鼋明显不同,应为已有百年未见报道的“斑鼋”。
在后续的文献对比中赵肯堂教授发现,斯氏鳖命名于斑鼋之前,因而斯氏鳖为有效种,而后者仅为前者的同物异名,故而将其中文名更改为“斑鳖”。
至此围绕在斑鳖周围的百年分类疑云才终算尘埃落定,赵教授的晚年也一直在为斑鳖的正名与保护奔走疾呼。
无论是中文名的混淆,还是分类地位的变动,都直接影响了斑鳖和鼋的基础研究,为后续保护工作的开展造成诸多困难。而当人正视这一问题时,斑鳖已经错失了保护的最佳时期。
一波三折的拯救
然而对于斑鳖的拯救计划,直到二十一世纪初才算缓步启动。从2006年到2008年,斑鳖的保护过程一波三折,古老的斑鳖种群风雨飘摇,牵动着无数人的心。
2006年9月
由多部门联合举办的“斑鳖保护合作交流研讨会”在苏州召开,此时全世界范围内确认存活的斑鳖个体仅有5只。
其中,苏州动物园1只(“苏苏”)、苏州西园寺2只(“圆圆”和“方方”,其中雌性的圆圆已多年未露面)、上海动物园1只、越南还剑湖1只。
2006年12月
上海动物园传来噩耗,当时所知惟一一只雌性斑鳖宣告死亡,斑鳖的保护再次陷入僵局。
2007年1月
湖南长沙动物园中一只雌鼋“湘湘”,被重新鉴定为斑鳖。更可喜的是,湘湘身体状况极佳,每年还会产下一批未受精的鳖卵,这无疑给了众多科研人员莫大的信心。
2007年8月
苏州西园寺的雄性斑鳖方方传来死讯,国内的斑鳖数量再次降到两只,而这一雄一雌也成为拯救该物种的唯一希望。
2008年
在龟鳖生存联盟和国际野生生物保护学会等多方的协调努力下,长沙动物园的湘湘在2008年踏上远嫁苏州之路。等待它的是已独自生活几十年的老年雄性“苏苏”。
位于越南河内试以西约60公里的同莫水库发生溃坝,一只成年斑鳖顺流而下被渔民捕获。闻讯而来的研究人员将其放归至保护区内,并制订了严密的保护计划。
故事到这里好像终于在往好的一面发展了。
斑鳖夫妇虽然在新婚当年就有过交配产卵,但遗憾的是100多枚卵中无一受精。次年在多次尝试后虽有受精卵产下,但卵内胚胎均在发育初期死亡。据推测,雌性摄入钙元素不足以及雄性精子活力低下,可能是导致繁育失败的主因。
无奈之下,国际专家组终于在2015年启动了斑鳖人工授精计划,但直到2019年4月12日的最后一次取精、授精,苏州动物园的这对斑鳖夫妇也未留下任何后代,持续十几年的斑鳖人工繁育计划宣告失败。
苏州动物园的一对斑鳖被寄予挽救这个物种的厚望,但终归没有实现。图片:齐硕
还不是告别的时候
中国的圈养繁育计划失败后,拯救这一物种的唯一希望落到了越南头上。
在同莫湖发现野生斑鳖的十年后,2018年又有学者通过环境DNA技术确定在宣汉湖也存在一只野生斑鳖。而如何确定这只斑鳖的性别,以及该如何靠这项技术帮助人们找到更多斑鳖,是科研人员还在不断尝试解决的问题。
时至今日,还有人在为拯救这一世界上最濒危的龟类而努力。
奇迹会出现吗?有可能,但我更希望人们把目光转移到那些在人眼皮底下默默消逝的小型鳖类身上。砂鳖、小鳖、东北鳖,这些曾经混淆于“中华鳖”名下的隐存种,正在重复斑鳖的故事。而它们的生存状态,也是我国所产35种原生龟鳖类的共同缩影。
砂鳖。图片:齐硕
本文是物种日历第5年第40篇文章,来自物种日历作者@齐硕。