恐龙，中生代陆地统治者，也是最著名的古生物类群。说起它们，大多数人联想到的往往是“庞大”、“冷血”、“凶暴”等形容词。关于恐龙是否真的像我们想象的那样庞大，以及如何变得那样庞大，本文暂且不表，详情请见（恐龙为什么能长成庞然大物？http://www.kepu.net.cn/gb/ydrhcz/ydrhcz_wap/ydrhcz_wap_zpzs/201909/t20190903_33409.html）。今天我们想聊一下，恐龙真的是传说中的“冷血杀手”吗？ 

　　说起“冷血杀手”，现在的动物界当中确实有许多著名的代表。无论是庞大凶狠的鳄鱼、鲨鱼，还是小巧敏捷的壁虎、青蛙，它们都是“冷血杀手”的代表。当然啦，这里的“冷血”可不是指它们凶残无情，而是说它们的体温调节方式，也就是我们常说的“冷血动物”。 

自然界的“冷血硬汉”们（图片来源：https://www.pinterest.co.uk/） 

　　冷血还是温血？得看体温是你说了算还是环境说了算 

　　虽然人们常用“冷血动物”和“温血动物”这两个名词来区分不同体温调节方式的动物，但实际上这两个名词已经不再是一个确切有效的学术名词了。目前，科学界更流行用“外温性动物”和“内温性动物”来区分这两类动物。外温性动物对应的就是冷血动物，概括来说就是体温受外界环境影响，现生的爬行动物、两栖动物等都属于此类。而内温性动物则反之，是指一类可以独立于环境温度，自主的维持或者调节体温的动物，典型代表就是哺乳动物和鸟类。 

　　内温性和外温性定义上比传统的冷血和温血更加确切。以内温性来说，它描述的是维持体温相对环境恒定的能力。比如说人是典型的内温性动物，也是“温血动物”。人类无论是在环境温度高于体温的夏天，还是低于体温的冬天，都可以维持体温恒定，这就是内温性的含义。但如果用温血来形容人类，在夏天时候就不合适了。因为环境温度是40℃的时候，人类的血液（37℃）可是相对“冷”的！同理在寒冷的冬天，穿着厚重保暖衣物的人类其血液温度相比于环境是极热的。“温血”和“冷血”只是相对概念，环境不同，我们人类自己也可以在“温血”和“冷血”间切换。 

“温”“冷”的相对性（图片来源：https://www.menshealth.com/uk/health/a29084106/scientists-may-have-found-a-cure-for-the-common-cold/） 

　　祖先外温，后代内温 恐龙：你猜猜我是啥 

　　我们观察现生的脊椎动物不难发现，和恐龙关系最为接近的两群动物，现生的爬行动物和鸟类，恰好分别属于外温性动物和内温性动物。恐龙与现生爬行动物，尤其是鳄类是近亲，同时又是鸟类的直系祖先。那么，恐龙究竟是像它们的外温性爬行祖先一样冷冰冰呢？还是像它们的后代鸟类一样活跃而温暖呢？ 

　　早在十九世纪后半叶，就已经有科学家提出恐龙属于内温性动物的观点，但当时这种观点没有成为主流，毕竟恐龙一直是冷冰冰、慢悠悠的庞然大物形象。 

　　而实际情况可能更复杂，大部分证据支持恐龙属于后者，至少一部分恐龙是活跃的内温性动物。 

　　证据一：恐龙身体结构与鸟类相似 

　　从上世纪60年代开始，恐龙学研究迎来了“文艺复兴”。美国古生物学家巴克等人通过系列化石的发现及研究显示恐龙可能不是“冷血”、慵懒的形象，而是“温血”和活跃的动物。这次文艺复兴，也成为了沟通恐龙和现生鸟类关系的重要桥梁。 

　　其中证据之一是，一些重要的兽脚类恐龙化石的发现，最著名的就是平衡恐爪龙了。以约翰奥斯特罗姆为代表的科学家们发现它们与现生鸟类在身体结构上非常相似，应该是敏捷的捕食者，与之前的形象大相径庭。 

平衡恐爪龙的骨骼，很像纤细的鸟类。（图片来源：维基百科） 

　　证据二：骨组织学发声，恐龙骨骼更接近哺乳类和鸟类 

　　巴克等人耕耘已久的恐龙化石骨组织学（详见“切大腿——骨组织学科普 http://www.kepu.net.cn/gb/ydrhcz/ydrhcz_zpzs/ydrh_201904/201904/t20190404_32526.html”）上，也提供了很多支持恐龙内温性的证据。比如恐龙的骨骼具有典型的哈佛氏系统，这是一种仅存于现生的内温动物的骨组织结构。恐龙也具有较快的生长速率，但它们很多是有限生长的，具有外周休止线结构，这些特点都更接近哺乳动物或者鸟类的骨骼。 

　　证据三：带羽毛恐龙化石被发现 

　　进入20世纪的尾声，另一场恐龙研究领域的革命为恐龙内温性提供了更充分的证据，那就是“羽毛恐龙”的发现。 

最为著名的带羽毛恐龙化石——顾氏小盗龙的正型标本。（图片来源：化石网） 

　　以中国北方为主的化石产地产出了大量带羽毛的恐龙化石，其中很大部分化石的原始羽毛并没有飞行功能。除了装饰作用之外，科学家们指出这些羽毛就类似现在雏鸟的绒羽，是非常好的保温材料。而这种结构的出现，也从侧面证明了恐龙将体温维持在环境温度之上，是内温性的一个重要体现。在拥有这种可能有保温作用羽毛的恐龙中，当属华丽羽王龙的最为奇特。因为华丽羽王龙是一种大型的暴龙类恐龙，之前从未在体型如此巨大的恐龙化石上面发现羽毛。科学家推测，这些大型恐龙也长羽毛，可能是为了适应白垩纪内部的一些比较冷的环境，如阶段性的小冰期带来的低温环境、高海拔环境等。 

带羽毛的大型暴龙类华丽羽王龙的生活复原图（图片来源：中科院古脊椎所 http://www.ivpp.cas.cn/xwdt/kyjz/201811/t20181103_5155250.html） 

　　根据上述证据，越来越多的科学家们相信恐龙可能是一类具有相当体温维持能力的动物。但却依旧缺少落到实处的扎实证据，也就是体温温度这个数据。内温动物体温普遍高于外温动物，这是在现生动物中非常容易收集得到的数据。然而，恐龙这个类群已经从地球上消失了超过六千六百万年，我们如何才能测得恐龙的体温呢？ 

　　证据四：给灭绝的恐龙“量”体温 

　　古生物学家们尝试使用了稳定同位素地球化学的研究手段，去解决这一难题。在稳定同位素地球化学的研究当中，氧元素的稳定同位素分馏现象，经常用作还原古海洋和古环境的温度。这种分析方法的基本原理是不同质量的氧同位素在同样温度下，“跑”的速度不一样快，轻的“跑”的快，重的慢一些，温度越高差异越明显，这样根据记录里面氧同位素分馏情况，就可以还原古温度了。那么这种方法可否应用到恐龙的体温研究中来呢？早期研究虽然有所尝试，但是很难搞清楚测出来的值反映的是环境温度还是生物个体本身的温度。 

　　随着地球化学的发展，一种新的研究古温度的方法——碳氧团组温度计开始逐渐应用到古环境温度的测定当中来。这种方法有个非常大的优势，就是可以得到形成碳酸钙时周围的环境温度。 

　　科学家Robert Eagle 开始将这种方法应用到了恐龙的体温研究中，得到了非常准确的恐龙温度。通过研究恐龙身体内部合成的碳酸钙，也就是分别来自牙齿和恐龙蛋蛋壳的碳酸钙，来分析恐龙的身体的温度。 

Robert Eagle研究得到的恐龙体温，及其与现生外温性动物（绿色线段），哺乳动物（褐色点），和鸟类（红色点）的关系。（图片来源：Eagle.et.al  2015） 

　　虽然研究的恐龙种类比较局限，但Robert Eagle 的研究结果非常有趣。研究涉及的小型兽脚类恐龙和大型蜥脚类恐龙体温都在30摄氏度以上。小型兽脚类恐龙体温接近体温比较低的哺乳动物或者一些体温较高的外温性动物。而大型蜥脚类恐龙的体温则要高很多，基本与大部分哺乳动物的体温相当。也就是说，恐龙内部当中体温差距也可能非常巨大，但总体而言，恐龙的体温是比较高的，与哺乳动物水平非常接近。同时，Robert Eagle也认为导致蜥脚类恐龙体温更高一筹的原因可能是它们巨大的体型，以及巨大体型产生的巨温性现象（关于蜥脚类恐龙的巨大化研究，参考“恐龙是如何长成庞然大物的？）。 

　　虽然Robert Eagle等科学家2011年到2013年系列工作得出了一些迄今最准确的恐龙体温，但受限于研究方法复杂，研究材料稀缺等问题，绝大部分恐龙的具体体温仍旧是个谜，因此现在断言恐龙全部都是内温性动物，也难免有些武断。 

　　故事还远没有结束。令人兴奋的是，近年来关于恐龙的其他方面研究成果，如孵化行为、生长速率等方面，也大多支持恐龙可能是一类内温性动物。或许恐龙，作为最繁盛的内温动物——鸟类的祖先，会有一天完全摆脱它们冷冰冰、慢吞吞的刻板印象，鲜活地跃动在大荧幕和每个恐龙爱好者心中。 

图片来源：侏罗纪世界电影场景，作者有改动 

　　《侏罗纪世界》制片，你听到了吗？请给电影中的恐龙加上羽毛！ 

　　参考文献： 

　　Eagle, R. A., M. Enriquez, G. Grellet-Tinner, A. Pérez-Huerta, D. Hu, T. Tütken, S. Montanari, S. J. Loyd, P. Ramirez, A. K. Tripati, M. J. Kohn, T. E. Cerling, L. M. Chiappe and J. M. Eiler (2015). "Isotopic ordering in eggshells reflects body temperatures and suggests differing thermophysiology in two Cretaceous dinosaurs." Nature Communications 6(1): 8296. 

　　Eagle, R. A., T. Tutken, T. S. Martin, A. K. Tripati, H. C. Fricke, M. Connely, R. L. Cifelli and J. M. Eiler (2011). "Dinosaur Body Temperatures Determined from Isotopic (C-13-O-18) Ordering in Fossil Biominerals." Science 333(6041): 443-445. 

　　Xu, X., K. Wang, K. Zhang, Q. Ma, L. Xing, C. Sullivan, D. Hu, S. Cheng and S. Wang (2012). "A gigantic feathered dinosaur from the Lower Cretaceous of China." Nature 484(7392): 92-95.