驼背、腰肌劳损、椎间盘突出……人在一生中，多多少少、或早或晚都会遇到背部问题。这些疾病的出现，与“两足直立行走”这一极为关键的适应性变化，有密切关联。当然，直立行走也为人类带来了前所未有的机遇，包括扩张视野、解放双手、节省能量等。 

图片来源：http://efossils.org/book/step-step-evolution-bipedalism 

　　可是，人类是如何演化出直立行走的行动方式呢？直至今日，这仍然是古人类学中极难回答的问题之一。 

　　化石证据还原在猿类成为两足动物之前 

　　近日，来自德国的古人类学家玛德琳·波姆（Madelaine B？hme）团队，在德国巴伐利亚地区发现了一种全新的古猿，为人类了解猿类在成为两足动物之前的情况提供了新线索。该研究发表在权威期刊《自然》（Nature）上。 

　　研究者将这种新发现古猿命名为多瑙韦斯猿古根莫斯种（Danuvius guggenmosi）——属名“多瑙韦斯”代表多瑙河，该河流曾为罗马帝国北部边境的界线，被罗马人则称之多瑙韦斯河。种名“古根莫斯”则为了纪念哈默施密德地点（Hammerschmiede Locality）的发现者Sigulf Guggenmos。 

　　如果说南方古猿代表“从猿到人”的晚期阶段，那么多瑙韦斯猿代表的则是早期阶段。这种古老的猿类生活在1162万年前，比最古老的、直立行走的人属祖先——乍得沙赫人（Sahelanthropus tchadensis）还要早四百多万年。因此，它们无疑可以为我们再现一段猿类在开始两足行走之前的故事，而这段故事显然比想象的还要早数百万年发生。 

本文第一作者的野外发掘照片，图片来源：https://uni-tuebingen.de/en/ 

　　直立行走起源假说 

　　关于人类古人类两足行走的起源有很多的观点，但是一直缺少化石的证据。有一种观点认为古人类两足行走源于一种四足动物将双足立于地面，类似现存的猴子，用手掌、脚掌或者指头做四足运动。或者源于一种更倾向于悬挂动作的四足动物，类似于现存的黑猩猩，通过攀爬、悬挂来活动。 

　　在地猿始祖种（又称为阿迪）被发现之前，研究者们多认为，非洲的环境从森林转变为草原后，我们的祖先被迫改变了曾经的树栖习性，踏上了陆地，逐渐演化出直立行走的能力阿迪的生活环境显然是林地。然而，他们的骨骼形态显示出其具备直立行走的条件，所以直立行走这一革命性进程显然发生在树上。 

图片来源：https://docplayer.net/19329512-Step-by-step-the-evolution-of-bipedalism-lesson-overview-intermediate-advanced.html 

　　分子生物学研究结果显示，欧洲的大猿和人的亲缘关系更近一些。这样，发现于欧洲、树上栖居的多瑙韦斯猿，似乎可以补上这缺失的一环。 

缺失的一环？图片来源：参考文献1 

　　猿类在抵达地面之前是如何开始使用后肢走路？ 

　　多瑙韦斯猿的材料出土于德国的巴伐利亚州阿尔高地区（the Allg？u region of Bavaria），包括手骨、脚骨、脊椎骨以及相当完整的肢骨（胫骨，股骨，尺骨等），这些片段属于至少四个个体，包括三个成年人和一个小朋友，最完整的化石来自一名成年雄性。 

本次发现的多瑙韦斯猿化石材料,图片来源：参考文献3 

　　它们的身体尺寸间于合趾猿（大长臂猿）以及倭黑猩猩之间，四肢的比例和倭黑猩猩相当，有利于其在树上行走时保持平衡。 

倭黑猩猩, 图片来源：http://up.desktx.net/pic/85/d0/11/85d011215a48fcc83b1ebcd7d8ba0bdc 

　　多瑙韦斯猿属于森林古猿。与其他中新世晚期欧洲古猿（比如匈牙利猿和西班牙猿）不同，多瑙韦斯猿具有独特的面部特征：犬齿窝缩小，犬齿垂直镶嵌于齿槽之中，下颌粗壮且突出等。此外，它们的尺骨近端、胫骨远端也与其他同时期的欧洲古猿存在差异。 

　　最吸引古人类学家的是它们的骨骼解剖结构所呈现出的行动方式——延伸肢体攀爬型（extended limb clambering）。简单地说，就是多瑙韦斯猿的肢体具有四足行走的猿类以及早期直立行走的人类的镶嵌特征，既可以用手臂悬挂在树枝上移动，也可以伸直双腿，直立行走。 

　　首先，它们具备了攀爬悬挂以及臂行的能力。四肢修长有力，拇指有较强的抓握能力，脚掌和手掌都能作用于行走，肘关节和膝关节、手腕和脚踝，都可以灵活转动。相比而言，有些猴类虽然可以手脚并用地在树上行走，但是却无法悬挂前进；有些用指头行走的猿类（比如黑猩猩），则缺乏强有力的抓握能力。 

　　其次，它们具备直立性攀爬和双足直立行走的身体结构，比如扩张的胸廓，增长的腰椎、臀部和膝盖，特殊弯曲的脊柱、粗壮的下肢等。它们的行动不再倚仗前肢，而是逐渐向后肢转移。 

　　此外，值得一提的，在多瑙韦斯猿的化石记录里，首次发现了横膈膜伸入椎骨的证据。横膈膜在人类行走中具有重要的功能，既能帮助气体交换与呼吸，又能通过提高腹部内压力，排出人体内的粪便与尿液。横膈膜的演化，无疑为人类惯常性的直立行走提供了重要的装备。 

　　说到这里，我们不禁产生疑问：既然“惯常性的直立行走”是人猿相揖别的标志，而多瑙韦斯猿已经为“从猿到人”最关键一步打下基础，那么，未来的某天，人类的直系祖先会不会在欧洲大陆的某个角落和我们不期而遇呢？ 

　　让我们继续拭目以待。 

图片来源：https://docplayer.net/19329512-Step-by-step-the-evolution-of-bipedalism-lesson-overview-intermediate-advanced.html 

　　参考文献： 

　　1. Richmond B G, Begun D R, Strait D S. Origin of human bipedalism: the knuckle‐walking hypothesis revisited[J]. American Journal of Physical Anthropology: The Official Publication of the American Association of Physical Anthropologists, 2001, 116(S33): 70-105. 

　　2. Thorpe S K S, Holder R L, Crompton R H. Origin of human bipedalism as an adaptation for locomotion on flexible branches[J]. Science, 2007, 316(5829): 1328-1331. 

　　3. B？hme, M., Spassov, N., Fuss, J. et al. A new Miocene ape and locomotion in the ancestor of great apes and humans. Nature (2019) doi:10.1038/s41586-019-1731-0.