清晨的窗台上，一盆绿萝正舒展着叶片，它的茎秆以肉眼难以察觉的速度调整着弧度，缓慢地朝向光照的方向弯曲生长；而墙角中被阴影笼罩的吊竹梅也没有放弃寻找光明：纤细的茎节开始加速生长，直到突破阴影的边缘才放缓脚步。

刚播下的生菜种子在土表不会停滞太久，感应到光照后便开始慢慢萌发，而番茄的种子却要在黑暗的环境下才能安心发芽；豆芽在黑暗中会快速伸长，一旦接触到光照，就会发生形态变化并长成豆苗；菠菜只有在白天的长度超过13小时才开花，而菊花开花则需要日长短于一定的时间……

萌发、生长、开花……我们在生活中，常常能观察到植物的各个发育阶段都能“感应”到光照，并且对光的“喜好”也不同。但植物并不像我们人类一样有视觉，那他们是如何感受到光照的呢？

其实对于植物来说，光照有两方面的作用。一是大家所熟悉的 “光合作用”：植物通过“光合色素”捕获光能，将二氧化碳和水转化成储存着能量的有机物，并释放出氧气。除了可以作“能量来源”，光照还可以作为“信号”，影响、调控植物生长发育的全过程。而植物正是靠着体内的四类“光受体”蛋白，实现了对不同波长光信号的“精准解读”。

“追光者”——向光素

向光素是一种“蓝光受体”，主要接收400~500 nm波长的光。其上具有发色团，是分子能“捕捉”光的关键部位。向光素位分布在细胞膜上，就像是一名尽职尽责的指挥官一样，负责根据环境中的蓝光信号来指挥细胞的功能：

当向光素捕捉到外界的蓝光后，结构会发生变化（自磷酸化），这个过程非常迅速，比我们眨眼还要快上10倍；

接下来，自磷酸化的向光素会影响“生长素”运输蛋白质在膜上的分布，导致背光侧生长素浓度明显高于向光侧；

生长素的主要作用是促进细胞伸长，这种分布不均会导致植物背光侧伸长更快，最终朝向光源的方向弯曲生长。

所以我们常常能发现，不管如何改变光源的方向，植物总是能追着光生长。研究表明，向光素不仅能影响植物的生长方向，还可以调控气孔开闭、叶片伸展等多项生理功能。

“双重身份”——光敏色素

光敏色素有两种存在形态：“红光”吸收型（Pr），发色团吸收波长为600-700 nm；“远红光”吸收型（Pfr），发色团吸收波长为700-750 nm。在红光/远红光照射下，两种形态能够发生可逆的转换：

黑暗条件下，光敏色素以Pr（失活态）的形态存在于细胞质；

当环境中有红光时，Pr转变为Pfr；

Pfr为活性形态，可以从细胞质进入细胞核当中；

进入细胞核后，Pfr调控（开启或关闭）相关基因的表达，如启动种子萌发、调控开花等；

遇到远红光时，则变回失活态Pr。

光敏色素两种形态的转换。图源：参考文献[3]

位于底层的植物幼苗正是通过检测环境中红光/远红光比例，判断上方是否存在“竞争对手”。当上方有其他植物时，红光被光合作用吸收，远红光占比增加，因此底层植物的Pfr水平降低，植物得以启动相关基因表达从而促进茎秆快速生长，争取早日接触到阳光。

“躲猫猫”高手——隐花色素

“隐花色素”这个名字的来源很有趣，早期人们最先在苔藓等隐花植物（不开花的植物）中发现了感知蓝光的能力，但是一直无法确定具体的受体是什么。经过一个多世纪的研究，科学家终于找到了这种不肯轻易露面的受体，因此起了“隐花色素”这个名字。

隐花色素的发色团能够接收近紫外光UV-A（320-400 nm）和蓝光（400-500 nm）。隐花色素主要有CRY1和CRY2两种亚型：CRY1在细胞质和细胞核中均有分布，CRY2主要存在于细胞核中。黑暗状态下，CRY2以单体的形式存在，蓝光照射后会迅速“抱团”形成同源二聚体，从而调控相关基因的表达。

隐花色素在植物中参与调控“形态建成”、“开花时间”等多项生理过程。比如即使在弱光环境中，隐花色素也可以敏锐捕捉蓝光，抑制下胚轴伸长，促进子叶扩展与叶绿体的形成，从而促进幼苗的生长发育。

隐花色素不仅仅存在于植物中，在我们人类当中，也有隐花色素的同源蛋白，与其他蛋白共同调节“昼夜节律”等生理过程。

“分子级防晒”——UVR8蛋白

UVR8蛋白是植物的紫外光受体，主要感知UV-B波段（280-315 nm）的光。与前3种受体不同的是，它没有专门的发色团，而是直接靠蛋白质上的色氨酸吸收光子。没有UV-B照射时，UVR8主要以同源二聚体的形式分布在细胞质中；受到UV-B照射后，二聚体解聚成有活性的单体，进入细胞核，调控相关基因的表达。UV-B能对植物造成DNA断裂等损伤，强度越大，核内UVR8单体积累越多，植物对紫外光的响应也越强烈。因此，UVR8可以一定程度上避免紫外线对植物造成过度损伤，堪称植物的“分子防晒霜”。同时，UVR8对植物的形态建成、侧根生长等也起到调控的作用。

UVR8二聚体受到UV-B照射后解聚。图源：参考文献[5]

相信大家一定发现了，植物的感光机制基本遵循 “接收光信号→受体结构改变→调控基因表达→植物适应性提高”的过程。各种光受体之间相互配合，帮助植物精准感知环境中不同强度、不同波长的光线环境，共同调控植物的生长发育全过程。

利用植物的感光机制，也可以让我们的物质精神生活变得更加丰富多彩。比如适当补充蓝光来提高作物产量、通过改变光照时间让多种菊花统一开放迎接国庆佳节等等。

参考文献：

[1] Borthwick HA, Hendricks SB, Parker MW, Toole EH, Toole VK. A Reversible Photoreaction Controlling Seed Germination. Proc Natl Acad Sci U S A. 1952;38(8):662-666. doi:10.1073/pnas.38.8.662

[2] Kimura T, Tsuchida-Mayama T, Imai H, Okajima K, Ito K, Sakai T. Arabidopsis ROOT PHOTOTROPISM2 Is a Light-Dependent Dynamic Modulator of Phototropin1. Plant Cell. 2020;32(6):2004-2019. doi:10.1105/tpc.19.00926

[3] Huq E, Lin C, Quail PH. Light signaling in plants-a selective history. Plant Physiol. 2024;195(1):213-231. doi:10.1093/plphys/kiae110

[4] Wang Q, Zuo Z, Wang X, et al. Photoactivation and inactivation of Arabidopsis cryptochrome 2. Science. 2016;354(6310):343-347. doi:10.1126/science.aaf9030

[5] Wu D, Hu Q, Yan Z, et al. Structural basis of ultraviolet-B perception by UVR8. Nature. 2012;484(7393):214-219. Published 2012 Feb 29. doi:10.1038/nature10931

策划制作

作者：陈一欧 科普作者

审核：王康 北京植物园科普中心主任 北京植物学会副理事长 中国植物学会会员

来源: 科普中国创作培育计划

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