人工栽培药用植物的种类和面积大幅增加，但受耕地、种植条件及道地性等因素的限制，在药用植物集约化种植过程中，有些会存在连作障碍问题。药用植物连作会出现植株生长发育不良、病虫害加重、产量和品质下降等问题，尤其对以块根块茎入药的药用植物尤为严重。药用植物连作障碍的形成机理连作障碍的发生原因非常复杂，是“植物-土壤- 微生物 ”3 个系统内共同作用的结果，发生原因主要包括土壤养分亏缺和失衡、化感自毒作用以及根际微生态破坏导致土传病害加重。

1. 土壤养分亏缺和失衡
药用植物对矿质元素以及微量元素的吸收具有选择性，某一类作物吸收土壤养分特别是微量元素的种类和比例具有特定规律。药用植物连作会造成土壤中某些元素亏缺，养分平衡被打破，影响作物的生长发育。三七作为典型的块根类药材，其连作3年后根际土壤中镁、铜、钙含量下降，而铁、锰、钠含量则异常富集。这种选择性吸收源于三七根系特有的离子通道蛋白表达差异：HMA（重金属ATP酶）家族蛋白优先转运Fe²⁺和Mn²⁺，而钙调素介导的Ca²⁺吸收通道在连作胁迫下活性降低。白术连作5年后，尽管全氮、有效磷等大量元素含量保持稳定，但有效铁（Fe²⁺）和交换性锰（Mn²⁺）含量增加，铝（Al³⁺）活性形态占比上升。这种元素比例失调直接导致植株生理代谢紊乱，如三七叶片中叶绿素a/b比值下降，光系统II最大量子效率（Fv/Fm）降低，严重抑制光合作用。
药用植物连作引起某些养分偏耗，会导致土壤团粒结构和孔隙性被破坏，土壤板结，透气性差，物理性状恶化等。研究表明，人参随着种植年限的增加，土壤中物理性黏粒（粒径＜ 0.01 mm）增加，土壤非活性空隙比例降低，土壤团粒结构被破坏，导致土壤板结，透水性透气性变差，严重影响人参的生长和品质。长期单一种植某一类药用植物，根系分泌物中的化学物质在根际土壤中大量累积，会发生元素间的拮抗作用，进而使土壤酸碱度失去平衡，土壤pH 降低，酸化现象加重。
作物连作条件下还会影响土壤酶活性，进而影响药用植物的生长发育。研究表明，连续种植三七3 年的土壤中，其蛋白酶、蔗糖酶、磷酸酶、过氧化氢酶以及脲酶活性与未种植过三七的土壤相比显著降低。玄参连作严重影响玄参生长，造成死苗和烂根现象，根际土壤中多酚氧化酶和酸性磷酸酶的活性显著降低，这可能是影响玄参产生连作障碍的关键性酶。
2. 化感自毒作用
在植物生长过程中，植物的根、茎、叶等部位的化学物质通过挥发、淋溶、枯枝腐解以及根系分泌等方式进入土壤及周围环境中，其中某些物质会影响作物的生长发育，被称为化感物质。化感自毒作用是指化感物质抑制同种植物生长发育的现象，其广泛存在于自然界中，一直被认为是导致药用植物连作障碍的主要因素之一。药用植物的化感物质主要通过根系分泌物、凋落物分解及挥发性释放等途径进入环境。其化学组成具有显著的种属特异性：
根系分泌物主导型：半夏通过根尖外泌蛋白释放有机酸（苹果酸、柠檬酸）和酚酸（香豆素、阿魏酸），其中香豆素含量在连作3年后上升，抑制率提升。
凋落物分解贡献型：百合植株各器官（根、茎、叶）分泌的酯类（如β-谷甾醇衍生物）和酚类（对羟基苯甲酸）在土壤中降解缓慢，连作5年后累积量上升。
生殖器官特异性分泌：广藿香叶片水浸提液中的广藿香醇通过抑制不定根形成关键基因表达，使扦插苗根系活力下降。

研究表明，常见块根类药材如地黄、三七、半夏、白术、人参中的化感物质主要包含酚酸类、有机酸类、帖类、生物碱类、皂苷等。药用植物化感物质存在于植株根、茎、叶各个部位以及根际土壤中，对种子萌发和幼苗生长有较强烈的抑制作用。广藿香连作土壤显著影响广藿香扦插苗不定根的形成和生长，根系活力和生长速率都受到不同程度抑制。藿香根际土壤水浸液和植株根、茎、叶的水浸提液对其种子萌发和幼苗生长均表现出显著抑制作用，且有较强的浓度效应，其化感自毒作用表现为叶> 根> 茎。相同浓度下，白术的自毒作用表现为茎叶高于根水浸提液；相同部位条件下，幼苗期自毒作用显著高于孕蕾期和结实期；白术水浸提液自毒作用的浓度效应显著，整体表现为低浓度促进、高浓度抑制，在头花蓼中也呈现类似规律。药用植物的化感自毒作用与连作年限也有关，随着种植年限的增加，其根系分泌物皂苷对三七出苗率、成活率以及幼苗生长的抑制作用越强。以上研究均表明，化感物质的持续累积而产生的自毒作用是药用植物连作障碍发生的重要因素，化感自毒作用的强度与植株部位、种类和浓度以及所处的生育期均有密切联系。

3. 根际微生态破坏及土传病害加重

药用植物在生长过程中，根系会分泌大量有机物质，包括有机酸类、酚酸类、脂肪酸类、氨基酸类、糖类、蛋白质等。植物根系分泌物介导植物和微生物之间的互作，根系分泌物改变根际土壤的微生态环境，造成植物根际土壤中致病菌增多、有益菌群逐渐减少，从而导致土传病害加重，成为药用植物连作障碍的重要原因。这些分泌物通过三重机制影响微生物群落：

碳源竞争调控：酚酸类物质作为碳氮源优先被病原菌利用，连作太子参土壤中镰刀菌属的碳源利用率提升，而解磷菌活性下降；

信号分子干扰：萜类化合物通过阻断群体感应系统关键基因（如luxS）表达，抑制芽孢杆菌属的群体协同效应；

氧化还原调节：多酚氧化酶活性在连作半夏根际降低，导致酚类物质分解受阻，活性氧积累量增加，形成氧化胁迫微环境。

研究表明，连作显著改变了药用植物根际微生物多样性和群落结构，随着连作年限的增加，有益微生物量逐渐减少，而有害微生物则逐渐增加，导致根际土壤中微生物类型从“细菌型”转向“真菌型”。土壤中真菌/ 细菌比值越高，真菌数量越多，土壤的生态系统越不稳定，易被病害感染，是地力衰竭的标志。研究表明，半夏连作土壤中真菌数量显著高于轮作土壤，而细菌和放线菌数量显著低于轮作土壤，连作后土壤中真菌成为优势种群。在太子参的连作地块上也表现出相同规律，并且随着连作年限的增加，太子参根腐病的发病率和病情指数逐渐增高，与土壤中真菌数量成正相关。块根类药用植物（如人参、地黄、三七、半夏等大宗药材）在种植过程中连作障碍严重，在连作土壤中镰刀菌属、立枯丝核菌、腐霉菌、尖孢镰刀菌等有害病菌大量增殖，尤其尖孢镰刀菌的致病性最广泛。

来源: 公众号：农林生态科学