生长素**(Auxin)**是最早发现的植物激素之一，也是研究最广泛的植物激素之一，它是一类含有一个不饱和芳香族环和一个乙酸侧链的内源激素，在塑造植物形态中发挥重要作用。在水稻中，生长素影响广泛的生理过程，包括细胞伸长、根和地上部发育、维管分化以及对环境刺激的响应。了解水稻中生长素信号传导及其调控网络的复杂机制一直是植物科学研究的重点。

生长素合成及其调控

合成途径：水稻中生长素主要通过TAA/YUCCA介导的两步途径合成。TAA（色氨酸氨基转移酶）和YUCCA（黄素单加氧酶）是合成过程中的关键酶。例如，生长素激活OsWOX11（WUSCHEL 相关同源异形框基因 11）的转录，建立YUCCA-生长素-WOX11模块以促进水稻冠根起始和发育。OsFIB/OsTAA1的功能丧失会导致多种异常表型，包括叶片变小、叶角变大、维管组织发育异常、穗粒和根部缺陷、IAA水平降低以及极性生长素转运缺陷。

调控机制：

转录调控：如OsNF-YB1直接激活OsYUC11的表达，促进生长素合成，进而影响淀粉积累和籽粒大小。

环境响应：OsYUCCA8在根系压实胁迫下被诱导表达，通过OsAUX1将生长素信号传递至根毛区，促进根毛伸长以增强穿透能力。

氮利用效率：OsDNR1通过抑制生长素合成负调控氮吸收，其启动子变异导致籼稻和粳稻的氮利用效率差异。

生长素运输

AUX1/LAX****家族：包括OsAUX1、OsAUX3和OsAUX4，分别调控初生根伸长、侧根起始和磷饥饿响应。例如，OsAUX1通过影响根毛发育促进磷的获取。

PIN****家族：OsPIN1b和OsPIN2参与根系构型和分蘖角调控。OsPIN2过表达增加分蘖数和角度，并提高铝耐受性。OsPIN9响应铵态氮，调控分蘖生长。

运输调控：LAZY1（LA1）通过调控生长素极性运输控制分蘖角度，与HSFA2D和WOX基因共同介导不对称生长素分布。

生长素信号传导

受体与降解：生长素被TIR1/AFB受体感知，通过SCF复合体介导AUX/IAA蛋白的泛素化降解，释放ARF转录因子的活性。例如，OsTIR1突变影响籽粒灌浆和氮素响应。

ARF****转录因子：

发育调控：OsARF6和OsARF17通过调控纤维素和木质素合成影响叶片角度；OsARF12通过miR167调控籽粒灌浆。

胁迫响应：OsARF18（RST1）通过抑制天冬酰胺合成酶（OsAS1）增强耐盐性和氮利用效率。

IAA****蛋白：如OsIAA10与OsARF12互作，通过OsWRKY13调控抗病毒防御；OsIAA29在高温下调控种子发育。

生长素结合与降解

结合与储存：生长素可与糖或氨基酸（如IAA-葡萄糖、IAA-天冬氨酸）结合形成无活性形式。TGW6编码IAA-葡萄糖水解酶，水解结合态生长素以调控籽粒大小。

氧化降解：DAO（生长素双加氧酶）催化生长素氧化为oxIAA。OsGH3.2通过结合生长素和氨基酸调控根系构型和菌根共生。

生长素与其他激素的相互作用

生长素与乙烯、茉莉酸、细胞分裂素和赤霉素等其他植物激素相互作用，共同调节水稻的生长和发育。

来源: 公众号：水稻分子育种