小麦(学名:Triticum aestivum L.)是禾本科、小麦属一年或越年生草本植物,中国南北各地广为栽培,品种很多,性状有所不同。在小麦一生中,根据器官形成的顺序和显著外部特征,可分为若干个生育时期,分别为出苗、分蘖、起身、拔节、孕穗、抽穗、开花、成熟等生育时期,有明显越冬期的冬小麦还有越冬期和返青期。

0.萌发

当种子吸收水分和氧气后,胚根(radicle)、种子根(seminal roots)以及包裹着第一片真叶的胚芽鞘(coleoptile)便开始萌发,这一过程在12-25摄氏度的温度范围内最为适宜。
1.出苗
在出苗阶段,胚芽伸出地面接触光线后停止伸长生长,随后第一片真叶从胚芽鞘顶端展开;进入三叶期后,植株开始形成分蘖;与此同时,主根系启动生长,并在基部形成分蘖节(tillering node)。这个分蘖节能够持续分化产生新叶片、蘖芽(tiller buds)和次生根(adventitious roots)。2.分蘖发生分蘖发生于植株基部分蘖节(tillering node)上,其第一片叶为不完全叶,特称为蘖鞘(prophyll),具有保护内部幼嫩组织的作用;分蘖过程通常起始于主茎3叶期之后,最早从第一片完全叶的叶腋基部萌生,同时主根系(seminal roots)进入加速发育阶段。3.分蘖继续当幼苗主茎伸出第4片完全叶时,第1叶的叶腋处(蘖位Ⅰ)开始分化出第一个一级分蘖;此后主茎每新增一片叶,分蘖节位(tillering node)便自下而上依序萌生新分蘖,蘖位与主茎叶序严格遵循n-3的同伸规律(即主茎第n叶出现时,第n-3蘖位同步分化)。同时,各分蘖自身发育至第3片叶阶段,其基部蘖芽可分化出首个次级分蘖(二级分蘖),并以此类推形成多级分蘖结构。冬小麦春季分蘖的分化始于气温稳定回升至3℃以上(返青期),但新分蘖的形成会随着幼穗发育至二棱期(double ridge stage)而完全停止;分蘖总量由品种遗传特性(基因型)与环境条件(如肥水、温度)共同调控;当分蘖自主发育出3片完全叶后,其生长便脱离对主茎的营养依赖,形成独立根系和光合系统。4.叶鞘伸长在返青期(spring green-up),冬小麦的叶鞘基部开始显著伸长,多层叶鞘通过紧密的螺旋式环绕结构相互包被,逐渐形成直立的假茎(pseudo-stem);这一形态转变标志着植株从越冬匍匐状态转向直立生长,为后续节间伸长和幼穗发育提供机械支撑。5.叶鞘直立在起身期,小麦叶鞘持续伸长并紧密互锁,形成直立的假茎(pseudo-stem)结构;同时幼穗发育进入封顶期(terminal spikelet stage),末端小穗原基分化完成,穗部小穗总数固定。此时茎基部开始出现首个中空节间,长度约达1.5厘米,标志着植株从营养生长向生殖生长的关键转型。6.第一个地上节出现

小麦茎基部节间在幼穗分化进入二棱期(double ridge stage)时启动伸长,随着居间分生组织(intercalary meristem)的细胞分裂活动,基部第一节间持续生长并突破地表1.5–2 cm,形成首个可见的地上节(农学拔节期标志);此时茎秆各节间按自下而上的顺序堆叠式伸长(基部第一节间快速伸长时,第二节间刚开始缓慢延伸,第三节间尚未活动),此过程持续至小花分化期(floret differentiation stage)完成。至此,植株已积累全生育期约25%的干物质,其中茎秆结构性物质(如纤维素)和穗部原基分化消耗的碳水化合物占主导。7.第二个地上节出现

当小麦茎秆基部第二节间开始显著伸长并突破地表时,标志着第二个地上节正式形成;与此同时,倒二叶(penultimate leaf)的叶耳从叶鞘中完全显露,植株进入孕穗期(booting stage)。此阶段对水分和养分的需求急剧增强——日均耗水量达全生育期峰值的40%以上,氮磷钾吸收量占总量30%–35%;若遭遇5℃以下低温,正在分化的幼穗(尤其是四分体形成期的雌雄蕊原基)将遭受不可逆损伤,导致小穗退化或空颖白穗。8.旗叶可见

当小麦茎秆基部第3-4节间完成伸长后,旗叶(剑叶)从其上方节位抽出,初期呈锥状卷曲形态,称为心叶;随着居间分生组织持续分裂,心叶逐步展开并定型为直立叶片(长15-25cm,宽1.5-2cm),叶鞘紧密包裹穗下节间。此时旗叶与同步显露的倒二叶构成“黄金功能叶组”,两者光合速率峰值达30-35μmol CO₂/m²·s,共同为幼穗分化提供70%以上的碳水化合物;此阶段植株已积累全生育期约24%的干物质,其中茎秆结构性物质(纤维素等)占比达60%,穗部原基分化消耗占30%。9.旗叶叶舌可见****当旗叶(剑叶)完全抽出并定型时,其叶舌(Ligule)清晰可见,标志着小麦进入孕穗末期;此时旗叶与下方完全展开的倒二叶构成“光合双核”,两者通过高密度叶绿体(旗叶叶绿体基粒类囊体数量达普通叶片2倍)和高效维管束系统,为籽粒灌浆提供70–90%的碳水化合物,其中旗叶单独贡献40–50%,倒二叶贡献30–35%。10.孕穗孕穗期是小麦幼穗在旗叶叶鞘包裹下加速分化的关键阶段:穗轴通过居间分生组织的细胞分裂持续伸长,推动幼穗体积膨大至锭子形("孕穗包"形态);同时旗叶叶鞘纵向扩展,为穗部提供物理保护与营养输送通道。此阶段对低温高度敏感——若遭遇5℃以下寒潮,正在分化雌雄蕊原基(尤其是四分体时期)的幼穗将遭受不可逆损伤,表现为小穗退化、穗轴伸长停滞(形成"大头穗")或局部坏死("半截穗"),严重时导致穗部整体冻死于叶鞘内。****10.1&10.5抽穗&开花******小麦抽穗过程始于穗顶端突破旗叶叶鞘(10.1阶段),终于穗体完全露出(10.5阶段),历时3–5天。此阶段标志着营养生长向生殖生长的彻底转型——茎秆伸长停止,光合产物集中向穗部转移,幼穗进入扬花授粉与籽粒建成的关键期。若遭遇5℃以下低温,正在分化的雌雄蕊原基(尤其是四分体阶段)将因细胞脱水结冰而受损,导致小穗退化、穗轴伸长停滞或花药败育,最终形成空颖白穗或畸形穗。**小麦抽穗后3–5天即进入开花盛期,此时穗部发育呈现显著的空间梯度——中部小穗因养分供应优势率先开花授粉(日均温20℃时单花开放仅需5–15分钟),随后开花波向穗轴两端扩散,直至穗顶小花和基部末位小花完成授粉。此阶段对低温高度敏感,若遇5℃以下寒潮,花粉活力骤降80%以上,导致花药不开裂或柱头冻伤,引发授粉中断(空粒率可超30%);同时植株已积累全生育期约75%的干物质,其中穗部碳水化合物占比达60%,为籽粒灌浆奠定物质基础。11.1 乳熟期

在授粉后10天左右,小麦籽粒进入水分增长期——此时籽粒长度已基本固定(达到成熟籽粒长度的3/4,俗称"多半仁"阶段),但体积仍快速膨大,含水量急剧攀升至70%以上,而干物质积累量仅占成熟籽粒总重的10%-20%。约至授粉后15-18天,籽粒发育转入乳熟期:胚乳细胞内的淀粉体加速分裂增殖,新形成的淀粉粒在胚乳腔中呈线性沉积,导致籽粒宽度与厚度持续增加直至"顶满仓"形态;此时的胚乳呈乳胶状,挤压时渗出乳白色汁液(淀粉水解产物与可溶性糖的混合物),标志着碳水化合物正从液态向固态转化。11.2 面团期小麦籽粒进入面团期(糊熟期)后,外观呈现褪绿泛黄特征,表面光泽逐渐消失;胚乳理化性质发生显著转变——由乳状胶体转化为粘弹性面筋网络结构,导致籽粒体积开始缩减。此阶段历时约3天,生理上表现为含水量从45%快速降至35%-38%,干物质积累速率显著下降(日增重不足1克/千粒),仅完成最终干重积累的70%-80%;此时胚乳粘度的提升源于淀粉粒与醇溶蛋白的共聚交联,而体积收缩则是细胞脱水与胞内大分子(直链淀粉、谷蛋白)空间构象坍缩的双重结果。11.3 蜡熟期蜡熟期是小麦籽粒生理成熟的终极阶段**:籽粒含水量从乳熟末期的45%–50%降至20%–30%,干物质积累在此期达到峰值(千粒重最高值),标志着籽粒进入生理成熟状态。此时籽粒硬度显著提升,呈现品种固有色泽(橘黄色至黄色),胚乳质地由黏稠乳状转为蜡质硬化,用手指甲难以掐出痕迹(蜡熟末期核心判定标志)。伴随籽粒的成熟,植株同步呈现典型形态变化——茎秆自上而下枯黄但仍具弹性,远观麦田呈现“上下黄、中间绿”的带状特征(旗叶鞘残留绿色形成过渡带),为农谚“九成熟,十成收”的科学依据。11.4 完熟期小麦进入完熟期后,籽粒含水量锐降至15%-20%以下,植株彻底转化为干枯的秸秆状态;此时籽粒干物质积累完全停止,细胞脱水导致体积显著收缩,胚乳质地硬化至指甲难以挤压破碎。这一阶段标志着生理成熟的终结,但伴随严重减产风险——茎秆因纤维素降解丧失弹性(含水量仅20%-30%),麦穗易弯折引发落粒,且籽粒养分开始向秸秆倒流,致使千粒重下降5%-10%;若遇阴雨,更会诱发穗发芽与霉变,综合损失可达30%以上。******

来源: 公众号:农林生态科学