在日常生活中,我们或许并不会经常提到“香农指数”这个词。但在生态学、环境科学、信息论乃至一些社会科学中,这一概念却扮演着极为重要的角色。它是香农-威纳多样性指数(Shannon-Weiner Index)的缩写,用一个看似简单、但内涵丰富的数字,用于衡量某一系统的“多样性”。这可以是一个森林中植物的种类,可以是一片海域中鱼的种类,也可以是一个地区语言的分布形式。香农指数是生态学中最常用的多样性指数之一,提供了一个观察世界多样性的重要视角。
要理解香农指数,首先需要明确“多样性”在科学中是什么意思。
在日常语言中,“多样性”常指事物的丰富性和变化程度,比如菜市场里有各种各样的水果,图书馆中有不同类型的书籍。而在生态学中,多样性是衡量一个群体或一个系统中,不同种类的存在及其个体分布情况的指标。也就是说,它不仅关注“有多少种”,还关心“每种有多少”。
这时,香农指数就派上了用场。它既考虑到种类的数量、也考虑到这些种类在数量上是否平均。在科学计算中,这种同时考虑“种类多少”和“个体数量分布”的方式,被称为“加权多样性指数”。香农指数正是其中一种最常用、也最有用(你会经常论文里面看到)的代表。
香农指数是怎么来的呢?
香农指数的计算原理,最早来源于信息论,是美国数学家克劳德·香农 (Claude Elwood Shannon) 在20世纪中期提出的。在最初的设想中,它被用于描述信息传递中的“信息熵”,即在一个系统中出现不确定性或多样化的程度。后来,这一公式被生态学家借鉴,逐渐发展为衡量生物多样性的工具。
它的公式写作如上。其中,“Σ”是求和的意思,“pi”代表某一物种在群体中所占的比例,而“ln”是自然对数。每一个物种的比例乘上它的自然对数,然后对所有物种求和,最后取一个负号,这就是香农指数的计算方式。
乍一看,这个公式似乎让人望而生畏,但其实理解起来并不复杂。可以这样比喻:假如一个森林中有四种树,分别是松树、桦树、柳树和槭树,如果每种树的数量相当,那这个森林的香农指数就会比较高;反之,如果大部分都是松树,其他三种只占很少一部分,那么这个指数就会比较低。因为一个以某一物种为主的系统,尽管种类数不变,但在多样性上并不如数量分布更平均的系统丰富。
香农指数的取值范围没有固定的上限,但它的最小值为零。当一个生态系统中只存在一种物种,也就是说没有多样性可言,那么香农指数就是零。相反,物种数量越多,分布越平均,这个数值就越高。这种设计使得香农指数可以灵敏地反映出系统中多样性的变化。
除了基本的香农指数,还有一个常与之配套使用的指标,叫做“均匀度指数”。它的计算方式是将香农指数除以物种数的自然对数,即:E = H / ln(S),其中S代表物种种类数。这一指数的作用是告诉我们,在一个有若干种物种的系统中,它们的分布是否平均。如果所有种类的数量差不多,那么均匀度就会接近于1;如果某些种类远远多于其他种类,那么均匀度就会偏低。
这两个指数相辅相成,香农指数告诉我们多样性总体水平,均匀度则补充说明了物种数量的分布状况。在生态学研究中,科学家们通常会同时报告这两个数值,以全面反映某一区域的生态状况。
香农指数应用的几个例子
那么,香农指数在实际生活中有什么用处呢?在森林管理、渔业资源评估、农业多样性保护甚至城市绿化项目中,香农指数都发挥着重要作用。比如,在一个自然保护区中,如果香农指数逐年下降,可能说明某些物种正在消失或者优势种占据了主导地位,这提示保护措施可能需要调整。同样,研究人员在分析农田中害虫种类和数量时,也可以用香农指数来判断害虫群落是否趋于单一化,从而对农业生产安全构成威胁。
咱们来看几个比较生动的例子,看看它有什么用。
第一个案例:研究人员可以用它来比较不同森林的生物多样性。如果一片原始森林的香农指数很高,而一片经过人工砍伐的次生林的香农指数较低,这就能直观地告诉我们,人类活动对森林生态系统产生了怎样的影响。一个典型的例子就是森林砍伐前后鸟类群落多样性比较。在一片被选择性砍伐的森林里,科学家们在砍伐前记录到的鸟类香农指数可能是1.995。这个数字说明,当时这片森林里的鸟类物种比较丰富,而且各种鸟的数量分布也相对均匀。不过,在砍伐一年后再去调查,同样的区域鸟类群落的香农指数可能就下降到了1.332。为什么呢?虽然鸟的种类可能没有一下子少很多,但一些对生境要求高的鸟类数量减少了,而一些适应能力强的鸟类(比如乌鸦或麻雀)数量可能反而增加了,导致整体的均匀度下降,多样性也随之降低。那么,对比了这两个数字之后,科学家们就能量化地得出结论:森林砍伐确实影响了当地的鸟类多样性。
再比如,香农指数也能帮助农学家评估不同农业管理方式对土壤健康的影响。假设在不同施肥条件下草地植物多样性的研究中,一块长期施用化学肥料的草地,其植物群落的香农指数可能会比较低,比如0.907。这说明在化肥的刺激下,少数几种耐肥、生长迅速的植物占据了主导地位,而那些对养分要求不高的、或者竞争不过优势植物的种类则逐渐被淘汰,导致整个草地的植物种类变得单一。相反,一块采用有机肥或者不施肥的草地,其香农指数可能会达到1.736,显示出更为丰富的植物种类和更均衡的分布。这种比较就能清晰地告诉我们,过度的化学施肥可能不利于维持草地生态系统的多样性。
香农指数还常常被用于评估城市化对生物多样性的影响。设想一下,科学家们在城市公园绿地和郊区自然林地分别进行昆虫调查。城市公园绿地的昆虫群落香农指数可能只有1.235,这里可能常见蚜虫、蚂蚁、苍蝇等少数几种昆虫,它们数量很多、但整体种类并不多。而郊区那些“留白”(郊区的荒野)的自然林地里面,昆虫种类繁多,从各种甲虫、蝴蝶到蜜蜂、蜻蜓,琳琅满目,它们的香农指数可能高达2.161。这样一来,对比这两个数值,直观地就可以揭示城市化、水泥硬化等因素对昆虫多样性的挤压效应——因为城市环境往往提供了更少、更单一的栖息地和食物来源。
在环境污染的评估中,香农指数也同样是比较强有力的工具。比如对一条河流进行污染前后鱼类群落多样性的监测,在工业废水排放前,这条河的鱼类香农指数可能在1.849。这表示河里有多种鱼类,而且数量分布相对均衡。但当工业废水开始排放后,一年内再次监测,鱼类香农指数可能骤降至1.165。这就说明,一些对水质敏感的鱼类可能已经无法生存,而少数几种耐污染的鱼类(比如鲤鱼、鲫鱼)可能反而因为竞争减少而数量增多,但这并不能掩盖整体多样性降低的现实。通过香农指数的对比,环境部门就能量化地判断污染对水生生态系统造成的损害程度。
又比如,香农指数也可以用于研究不同海拔梯度上的小型哺乳动物多样性。在一座高山的不同海拔高度上,研究人员可能会发现小型哺乳动物的香农指数呈现出有趣的规律。例如,在低海拔地区,香农指数可能为1.544,因为这里气候温暖,物种多样。随着海拔升高到中段,气候和植被条件可能最为适宜,香农指数甚至会达到2.017,显示出最高的生物多样性。但是到达高海拔的严寒地带之后,环境就变得恶劣起来,能生存的物种种类减少,香农指数又会回落到1.218。这种海拔梯度的变化模式,通过香农指数就能清晰地展现出来,帮助科学家理解环境因子如何塑造生物群落。
另外就是生态恢复方面,香农指数在生态恢复项目前后土壤微生物多样性的评估中也发挥着关键作用。举例来讲,一片遭受污染的土地,在进行生态恢复之前,它的土壤微生物群落可能非常贫瘠,香农指数只有0.875,这意味着土壤中只有少数几种耐受性极强的微生物存在。但经过一段时间的土壤改良、植被恢复等措施后,当科学家们再次采样检测时,可能就会惊喜地发现,土壤微生物的香农指数飙升到了2.030。这个显著的增长,就可以证明了生态恢复措施的成功,因为它带来了更多的微生物种类、并让它们的数量分布更加均匀,从而提升了土壤的整体健康和功能。
不只是生态学/生物多样性领域
香农指数的应用,其实并不仅只是限于自然生态。在人类社会中,它也被广泛用于分析语言多样性、产业结构多样性、甚至文化背景的多元程度。以语言为例,一个地区如果同时使用多种语言,并且各语言使用者数量相当,那这个地区的“语言香农指数”就比较高。社会学家可以据此研究移民融合状况或文化多元化趋势。
再比如在经济领域,香农指数也可用于衡量一个国家或地区的产业分布是否合理。如果一个经济体严重依赖单一行业的话,那么,它的“经济香农指数”就会偏低,可能在遇到产业冲击时承受更大风险。而如果产业分布比较均衡,则抗风险能力更强。
不过,当然了,香农指数也并不是万能的。它虽然可以很好地概括多样性状况,但也有一些局限。比如,它对稀有物种的敏感度较低,如果一个生态系统中出现了一个新的、数量极少的物种,香农指数的变化可能并不明显。此外,它也不会告诉我们哪一种物种在数量上占主导地位,仅仅反映整体多样性水平。
因此,在实际应用中,研究人员往往会把香农指数与其他多样性指标结合起来、一起使用,比如辛普森指数、物种丰富度指数等,来获得更全面的生态认知。
香农指数就像一把刻度尺,帮助我们量化“多样”这个看似抽象的概念。它的意义在于将本来难以比较的生态或社会现象,转化为可以分析和监测的数字。虽然这个指数背后有一定数学原理,但它表达的道理其实并不难懂:在一个系统中,物种越多,分布越平均,这个系统就越“多样”,也往往更稳定。
关于香农指数的名称,还有一点值得提及。在不同的文献中,人们有时会看到“香农-威纳指数”或“香农-韦弗指数”的叫法。事实上,克劳德·香农是这一指数理论和公式的提出者,而“威纳”与“韦弗”分别是后期传播、推广或与信息科学相关的其他研究者(上文中有威纳的图)。尽管这几位科学家都在信息论的发展中扮演了不同角色,但讲真,香农指数的核心思想和数学构造还是应当归功于香农本人。所以比较厚道地说一句,将它简称为“香农指数”还是比较准确的称呼的。
在数字时代,数据无处不在,香农指数可以作为一种帮助我们解读数据复杂性和系统结构的工具。它不仅限于专业学术研究,也逐渐走向普通人的生活。比如一些环境公益组织会公布城市绿地的香农指数,以帮助公众了解绿化质量;还有一些教育项目通过计算香农指数,让学生了解自然生态背后的数学原理。
▲上图:2025年5月在卡塔尔的一次生物多样性监测中,科学家们观察到至少5头宽吻海豚在近海浅滩中觅食。©摄影:王敏幹(John MK Wong)图文无关
思考题·拓展思维
Q1、香农指数的计算方式,决定了它对群落中相对丰度较高的物种更为敏感,而对数量极少、P值(相对丰度)趋近于零的稀有物种的贡献度则相对较低。不过,在保护生物学中,这些稀有甚至濒危物种中,往往承载着独特的遗传信息、生态功能或演化历史,其存在本身就具有巨大的生态价值、保护意义。我们是否得警惕、避免过度依赖香农指数这类“丰度加权”的指标,而低估了稀有物种对生态系统稳定性、功能冗余性、以及未来适应性的潜在贡献?
就比如说,当香农指数显示两个群落多样性相近时,如果其中一个群落拥有更多的稀有或特有物种,那么,这种差异如何在传统的香农指数框架下得到充分体现?我们是否需要开发或结合其他非加权或稀有度加权的多样性指标(例如基于物种特有性、系统发育多样性或功能多样性的指数),以更全面、更具前瞻性地指导保护决策,尤其是在面对气候变化和栖息地丧失导致物种灭绝风险日益增高的当下?在物种灭绝的临界点上,香农指数会不会在某种意义上“失效”,以及,我们是否需要一套全新的、更能体现“稀有性价值”的多样性评估体系?
Q2、前面正文里面有讲到,香农指数通常用于衡量一个特定区域、或时间段内的多样性。但,生态系统的多样性是多层级的,从一片小树林到整个大陆、整个海洋,多样性都有不同的表现。那么你觉得,香农指数能否有效揭示不同尺度之间多样性的相互关系?就比如说,假设两个地方香农指数相同,但一个地方的物种构成独特,而另一个地方的物种处处可见。那么,香农指数是否能帮助我们理解这种区域间的“物种替换”现象,从而更好地规划大尺度的生态保护和恢复?
Q3,2025年是麋鹿回归中国40周年。如何用香农指数来概念性地解释麋鹿回归中国后,其种群多样性可能经历的变化?
注:本文仅代表资讯,供读者参考,不代表平台观点。文 | 王芊佳
编辑 | Linda Wong
排版 | 绿叶
参考资料略
来源: 海洋与实地