工程建设后植被恢复的重要限制因子之一就是养分不足,而土壤微生物通过养分循环直接改善土壤质量,通过改变周围土壤性质或构建矿物结构来改善土壤环境,比如土壤pH、金属可用性、矿物成分、团聚体和土壤水文等,进而通过养分循环及结构变化等间接促进植物生长,植物根系的生长再反哺土壤养分以及微生物群落和组成的改善,从而达到修复改良的目的。
一、促进养分循环,提升土壤健康
土壤微生物通过自身代谢参与土壤中碳、氮、磷、铁和硫等元素的循环,对生态系统的物质与能量循环具有非常重要的意义。土壤微生物参与有机质的分解,比如植物的残根败叶和施入土壤中的有机肥料,经过土壤微生物的作用腐烂分解,释放出营养元素,供植物利用,并形成腐殖质,改善土壤结构。土壤微生物经由“体外修饰(exvivomodification)”途径和“体内周转(invivoturnover)”途径将植物残体转化为微生物生物量和代谢产物。“体外修饰”指凋落物进入土壤后不经过微生物细胞的同化过程,微生物重构或修饰植物大分子成分,通过分泌胞外酶将植物残体分解成颗粒更小的碎屑输入土壤内部。这些酶具有分解土壤中的纤维素、木质素、蛋白等有机质等功能,从而在土壤中完成大分子物质分解,不但加速微生物自身的生长与繁殖,也改善土壤的养分循环。“体内周转”指凋落物进入土壤后,微生物拦截并摄入植物小分子成分,以生长至死亡的生理路径将植物小分子有机质同化成自身生物量后促成微生物源有机质在土壤内不断堆积,微生物死亡后形成的残留物也是土壤有机质的重要来源。而土壤自身也具有丰富的酶类,微生物的活性可提高土壤酶活力,加快土壤中有机质分解和养分循环。比如在采石场废弃的土壤中添加胶质芽孢杆菌、细黄链霉菌(Streptomycesmicroflavus)和里氏木霉(T.reesei)复合菌剂能平衡土壤的酸碱性,提高土壤养分含量和生物活性,改善土壤质量。
另外,土壤微生物是土壤元素生物地球化学循环的引擎,比如前文提到的氮循环作为土壤生态系统元素循环的核心之一,其4个主要过程,即生物固氮、氨化作用、硝化作用、反硝化作用,均由微生物驱动。这些土壤微生物就好比土壤中的肥料加工厂,将土壤中的矿质肥料加工成作物可以吸收利用的形态。
土壤微生物还可以分解矿物质,土壤微生物的代谢产物能促进土壤中难溶性物质的溶解。例如解磷细菌如芽孢杆菌属、伯克氏菌属、假单胞杆菌属、欧文氏菌属和沙雷氏菌属等多个属的细菌能分解出磷矿石中的磷,这项功能是通过分泌有机酸降低土壤pH,促进矿质磷溶解,或者产生磷酸酶和植酸酶的酶解作用实现;解钾细菌如根瘤菌、固氮菌属、芽胞杆菌属、微杆菌属、假单孢菌属、克雷伯氏杆菌属等能分解出钾矿石中的钾,解钾菌分泌的无机酸、有机酸、多糖、蛋白质等物质能够通过降低环境pH、质子交换、络合或螯合等作用促进含钾矿物的分解。
二、改善土壤结构及质地
土壤结构对土壤质量及其作用起着举足轻重的作用,它直接影响着水分吸收、气体交换、土壤有机质和养分循环。土壤微生物对促进土壤颗粒的团聚和维持团聚体稳定性方面起着关键作用。微生物分解有机质形成的大分子物质比如腐殖酸、纤维素、木质素、多糖羧酸类等物质被吸附于土壤胶体上,有助于形成大的土壤团粒。此外,根毛和真菌菌丝,尤其是丛枝菌根真菌产生的菌丝,对于大团聚体的形成特别重要。土壤微生物自身能产生大量的代谢物,部分代谢物比如多糖和球囊霉素等作为胶体促使土壤团粒结构的形成,或者通过胞外聚合物将细胞附着至矿物表面,促进矿物颗粒的聚集,形成的土壤微团聚体。这些团粒结构的形成同时也有助于提高土壤微生物的代谢活性,进一步促进了土壤的养分循环。
三、减轻土壤污染危害
微生物还可以降解土壤中残留的有机农药、城市污物和工厂废弃物等,把这些分解成低害甚至无害的物质,降低残毒危害,大量的土壤微生物可用于污染土壤的修复。土壤微生物对其修复并不是直接降解和破坏重金属,而是通过与重金属离子发生一系列物理比如吸附和沉淀作用或者化学反应比如络合和氧化还原等作用,从而改变重金属离子的形态,使其不能被植物吸收。
部分微生物比如蜡状芽孢杆菌(B.cereus)、枯草芽孢杆菌(B.subtilis)、粗毛栓菌(Trametesgallica)、绿脓假单胞菌(P.aeruginosa)等通过细胞壁上的氨基、羧基、羟基、磷酰基、酰胺基、硫酸脂基和巯基等官能团,与重金属离子成键,通过这种络合作用,将重金属吸附固定在细胞表面,降低重金属离子的毒性。而部分微生物分泌一些蛋白酶类,通过催化氧化还原反应使重金属溶解度减低或者毒性降低。如芽孢杆菌通过分泌Cr−还原酶到细胞表面,将细胞表面高毒性的Cr5+还原为低毒性的Cr3+。一些微生物如短杆菌(B.brevis)和假单胞菌属细菌可以通过分泌多糖、脂类、蛋白质等胞外大分子聚合物,这些大分子物质与镉、锌、汞等重金属离子发生沉淀作用起到固定重金属的作用。如Pseudomonasfluorescens分泌的生物高分子可以通过羟基、羧基等官能团使镉、铜、汞等重金属离子发生沉淀,Streptococcussp.通过分泌脂肪分解酵素来提高溶液pH,使重金属离子发生絮凝沉淀,从而大大降低重金属离子的毒害。
附注:“老燕说农”微信公众号的文章来自“老燕--燕淑海(15253670881)”的整理,或者是个人观点。所用图片若来自网络,若侵犯版权,与我联系,尽快撤销或更正。若有平台转发,请标注转自“老燕说农”,版权归“原作者所有”,任何人不得利用该平台任何文章进行商业活动,否则追究法律责任。转载时,必须标注转载平台和参考文献来源,否则视为侵权行为,后果自负。原文:参考文献:[1]宋泽海,田沛.土壤微生物在土壤改良与修复中的作用概述.草业科学,2024,41(11):2622-2636.
来源: 公众号:老燕说农