叶原基:叶来源于芽或混合芽,叶的早期发生开始于芽的生长锥近顶端的原套组织,由原套的1层或2层细胞经过反复的平周分裂形成的突起,称为叶原基。
叶:使植物能够进行光合作用和蒸腾作用,制造有机养料实现自养的重要器官。
一、叶子的功能
①光合作用:通过叶肉组织细胞内,光合色素的参与和有关酶的催化作用下,吸收太阳光,把二氧化碳和水合成有机物同时释放氧气。
②蒸腾作用:水以气体状态从植物表体散发到大气中的过程,是叶适应光和作用功能而衍生出的另一主要生理功能;叶片的蒸腾作用包括气孔蒸腾和角质蒸腾两个部分,有调节植物体温度的作用。同时也是植物通过根尖吸收和在体内运输水与矿物质元素的主要动力之一。
气孔蒸腾:是叶片的主要蒸腾形式,通过叶片内部排列疏松的叶肉细胞的表面,水分由液态转化为气态,经过在细胞间隙运动后到达气孔室,在外界气流的影响下直接由气孔散发到大气中。
角质蒸腾:是叶的蒸腾作用的辅助形式,通过角质层的间隙由表皮细胞直接向环境中蒸发水分。
③繁殖作用:如落地生根和伽蓝菜,叶片边缘的叶脉末端能形成不定芽,不定芽脱落后可发育成新植株。可利用此方法进行植物组织培养。④吸收功能:叶表皮可以吸收附在其上的物质,这些物质可透过角质层通过表皮细胞传递到叶肉细胞再运输到叶脉,最后输送到茎和根的生长点上供植物生长发育所需。根据此特点在农业上可进行叶面施肥或叶面喷洒除草剂(如有机磷杀虫剂)。
二、叶分类
叶脉:分布在叶片叶肉组织内的维管束的总称,呈网状,起输导作用。
脉序:叶脉在叶片上呈现出各种有规律的脉纹分布。有平行脉(多见于单子叶植物,各个叶脉平行排列)、网状脉(多数双子叶植物的脉序,具有明显主脉,两侧分出需对侧面,各侧脉之间又分出细脉,组成网状)、叉状脉(各脉做二叉分枝,为较原始脉序,如银杏的叶脉。根据叶柄的上端与叶片之间是否有关节存在,可将叶片分为单叶和复叶。他们的生长类型受生长素调控的信号通路决定。
单叶:一个叶柄上只生长一枚叶片,且叶片与叶柄之间没有关节的叶。如桃、女贞、悬铃木。单叶是原始性状。
复叶:一个叶柄上生长多枚小叶,所有的小叶与叶轴交界处有清晰的关节,排列在同一平面上;落叶时小叶先脱落,最后叶轴脱落。复叶是次生性状。复叶包括羽状复叶(小叶排列在叶轴左右两侧类似羽毛状)、掌状复叶(小叶生长在叶轴顶端排列如掌状)、三出复叶(每个叶轴上生3片小叶,3片小叶柄等长为三出掌状复叶;顶端小叶柄较长则为三出羽状复叶)。
叶序:叶在茎上的一定规律的排列方式。有互生(茎上或枝条的每个节上只着生一枚叶片,如棉花、大豆、玉米)、对生(茎上或枝条的每个节上相对着生两枚叶片,如丁香、女贞、一串红。当上下相邻的两个节上的对生叶着生方向相互垂直为交互对生)、轮生(茎上或枝条的同个节上有三枚或以上的叶着生,如夹竹桃、黑藻、重楼)、簇生(枝的节间缩短密接,叶在枝上成簇生长)。
叶镶嵌:同一枝上的叶,叶柄长短不一,叶柄可以扭曲生长,以镶嵌状态排列方式而不重叠的现象。
异性叶性:同一植株上不同叶形的现象 。双子叶植物由叶片、叶柄和托叶三部分组成,根据叶的组成可分为完全叶和不完全叶。许多植物的托叶容易脱落,只在幼叶时存在;有的托叶较大而抱茎,当幼叶展开后会脱落在成熟枝条上留下环状托叶痕,所以判断是不是完全叶要通过其幼叶的组成才能确定。
完全叶:具有叶片、叶柄和托叶的叶子。如棉属、榕属、木兰属等(图6-2)
不完全叶:指仅有叶片或叶片和叶柄的叶。如烟叶、莴苣、菠菜以及单子叶植物小麦、玉米的叶。(图6-3)
三、叶的生长发育以及结构
叶痕:当叶衰老时叶柄基部要产生离层,脱落后会在茎上留下叶痕。
叶枕:有些植物叶柄基部或小叶柄基部呈囊状或关节状膨大,称为叶枕。这与叶的昼夜开合以及感性运动有关,如含羞草的叶。
叶鞘:宽扁的柄状结构,基部环绕节着生,向上伸长而抱茎形成筒状,具有纵向裂口(莎草科无)。能够保护腋芽和节间下部幼嫩的居间分生组织,同时连接叶片并负担疏导水分和营养。
一张完整的叶由哪些部分组成?都有什么功能呢?
①完全叶包含:叶片、叶柄、托叶。不完全叶包含:仅叶片、叶柄
②叶片是其扁平、宽大、绿色的部分,有背面和腹面之分。能够进行光合作用。叶片上分布粗细不同的叶脉,主脉位于叶的基部与茎相连;其上的分支为侧脉,有网状脉序、平行脉序、叉状脉序(脉序详细可看本章第二部分中的名词解释),叶脉能够进行输导以及支撑叶片。
③叶柄位于叶的基部,是连接叶片和枝的轴状结构,一般呈圆柱状或稍扁平,承担输导作用和支撑作用。
④托叶是叶柄基部两侧的附属物,一般成对而生、细小、早落或宿存。对幼叶和腋芽有保护作用。托叶的有无、大小以及形状因种而异,如刺槐的托叶呈刺状;蓼科植物的托叶抱茎形成宿存的筒状托叶鞘;玉兰的托叶呈鳞状,保护顶芽,大而早落会留下环状托叶痕;梨树的托叶为线形;豌豆的托叶大而明显,宿存,具有光合作用的功能。
⑤禾本科植物的叶由叶片和叶鞘组成。叶片呈长条或狭带形,纵列平行脉序,主脉粗大明显,侧脉细小均匀,叶缘光滑全缘有非常细的锯齿;叶片和叶鞘相接处有不同色泽的环形突起(带状)结构为叶颈(叶环),如水稻叶颈为淡青黄色;叶颈有弹性和延伸性能调节叶片位置。叶颈内有环状膜质突出物为叶舌可防止雨水、尘土、昆虫和病菌孢子等进入叶鞘内,其两侧有叶耳。(图6-3)
叶的发育是一个复杂而有序的过程,茎尖生长锥侧面细胞分裂形成叶原基;随后,叶原基经顶端生长伸长、边缘生长增宽、居间生长扩大体积 ,细胞分化出表皮、叶肉和叶脉组织;最后细胞停止分裂,叶肉分化为栅栏与海绵组织,叶脉维管束成熟形成输导系统,表皮形成保护结构。在叶的发育过程中,环境因素如光照、温度、水分等也会对其产生重要影响,从而使叶的形态和结构发生相应的变化,以适应不同的生存环境。
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