从2023年3月到2024年4月,红海北部的亚喀巴湾海域接连发生了多起高脚类端足目浮游生物集体死亡和海滩搁浅事件。这一现象在该区域尚属罕见,但在短短一年内却反复出现,这引起了海洋生态学家和环境科学研究者的高度关注。高脚类端足目浮游生物(hyperiid amphipods)是浮游动物群落中的重要成员,他们作为食物网中初级消费者和中层捕食者,其大规模死亡势必对当地乃至更广阔海域的生态系统功能产生深远影响。以色列海洋与湖泊研究所组织了由海洋生物学家、分子生态学家和物理海洋学家组成的多学科团队,针对这一系列事件开展了为期一年多的联合研究。其于2025年2月1日发表于国际期刊《生态与进化》(Ecology and Evolution)的研究论文通过对形态学观察、分子生物学鉴定以及环境和海洋动力学数据分析,系统性地揭示了该事件的主要驱动因素,并在研究过程中排除了多种可能的诱因,为理解类似海洋异常事件提供了宝贵的科学依据。

在研究的最初阶段,团队首先对搁浅样本进行了严格的物种鉴定。通过对显微形态学特征对比和线粒体DNA条形码测序,团队确认了本次事件中的主要死亡物种为锚形高脚端足虫(该物种隶属磷虾目,常见于热带和温带海域的中上层水体中,以自由游动为主,不依赖胶质浮游生物或寄生生活方式)。为了探究其集体死亡是否与该物种的生殖策略有关,研究团队对样本中雌雄比例、个体生殖状态和性成熟标志进行了统计分析,结果显示雌雄性别比例接近1∶1,所有雌性个体均未携带卵或其他育幼结构,并且未见因产卵后即死亡的典型半生育特征。由此,研究者可以排除一次性繁殖导致死亡的可能性。同样,在对事件发生时的海水温度和寄生虫检测结果进行分析后,研究者发现海水温度始终维持在22.1至23.1摄氏度的季节性正常范围内,且未在样本中检测出病原微生物或寄生虫感染痕迹,由此基本排除了热应激或病原体爆发导致大规模死亡的可能性。

在排除生物学和病理学诱因后,研究重点转向了红海北部复杂的物理海洋环境。亚喀巴湾地处长约2250公里,平均宽度仅180公里的红海最北端,且湾区地形狭窄、陆架陡峭、水深梯度急剧变化,对风场和洋流极为敏感。研究团队收集了事件期间的风速、风向、海面高度、海流剖面等多源观测数据,并利用高分辨率数值模型对海洋环流进行模拟。结果表明,在事件发生前后几日内,湾区风力相对偏弱,而浮力搅动减弱有利于中尺度涡旋的生成。不止于此,通过对环流数据的旋度分析,研究者发现形成的涡旋直径约5至6公里,呈逆时针气旋式旋转,其中心流速可达1米每秒以上。这类中尺度涡旋能够将原本分散在海水中不同深度和位置的浮游群体汇聚并水平输送,导致锚形高脚端足虫在涡旋外围被推向近岸浅滩,在被困浅水区后因无法逆流或自由迁移而大量搁浅并死亡。

图a展示了基于文献检索和iNaturalist报告的端足目甲壳动物大规模聚集和搁浅的全球分布情况,不同颜色圆点代表不同种类 。图b呈现了北半球和南半球此类甲壳动物聚集搁浅事件的周发生频率,反映出其在不同半球的时间分布规律。(图片来源于论文)

图中展示了亚喀巴湾北部端足目甲壳动物搁浅事件发生期间的水温、风速和风向数据。红线表示水温,蓝线及相关图案表示风速和风向,箭头标记出搁浅事件发生时间,用于分析环境因素与搁浅事件的关联。(图片来源于论文)

事实上,这一物理驱动机制并非红海所独有。早在20世纪70~80年代,美国夏威夷海域就曾发生过与中尺度冷核涡旋相关的高脚类端足目集群死亡事件。那些研究同样指出涡旋的聚集效应及其对浮游动物群体的定向输运作用可能是促成集体搁浅的关键因素。为了将红海研究与全球范围内的高脚类端足目异常事件进行比较,研究团队还检索了公民科学平台中公开的63起覆盖从北极冰缘区到南太平洋诸岛屿的高纬度和亚热带海域的高脚类集群搁浅或死亡记录。在这些全球事件中,拟哲水蚤属往往是主角,他们常见于食物链中承上启下的关键位置,其集群搁浅多与季节性涡旋、上升流或极端风暴天气有关。例如他们曾因南非福尔斯湾气旋生成的冷核涡旋在近岸水域大规模“翻涌”搁浅。而在挪威海域的冰缘事件中,海冰融化和边界涡旋相互作用改变了食物链结构,也导致了浮游动物群体的非正常运动和死亡。这些案例表明不同海域的中尺度物理过程在不同程度上影响着浮游动物的空间分布和生存命运。而红海事件独具特色之处在于其发生于热带半封闭海域,其水体盐度异常偏高、营养盐含量长期低于全球平均水平,加之湾区地形更陡、更窄,这些因素共同放大了涡旋对浮游群落的扰动效应。

红海半封闭的地理格局和干旱气候决定了它在全球海洋中的“寡营养系统”地位。其蒸发量远超降水与河川输入,这导致了海水分层现象显著,并且表层与深层水体间物质交换十分有限。正因如此,每当中尺度涡旋以其特殊的旋转动力带来垂直混合过程可能瞬时提升表层的养分浓度,短暂刺激浮游植物生产力。然而,这种“营养脉冲”也伴随着生物群落的重新分布以及捕食与竞争关系的随之变化。锚形高脚端足虫作为中层浮游动物的重要组成部分,一旦被涡旋带向浅滩就无法承受水深骤变和光照、温度的快速变化,最终会造成大规模死亡和搁浅。

更为关键的是,这些浮游动物死亡后在沿岸的分解过程会释放出大量有机质和营养盐。研究团队曾在先前关于胶质浮游生物分解的工作中发现其分解产物可使沿岸溶解有机碳通量显著增加。若锚形高脚端足虫的数量达到吨级,其在分解过程中同样会向海水和底质释放数以吨计的碳、氮、磷等元素,这可能在短期内对微生物活性和沉积物化学性质产生深刻影响。在营养匮乏的红海中,这种“脉冲式输入”更容易打破生态平衡,激发病原体或藻类暴发,甚至影响整个食物网的能量流动。

除此之外,红海正在经历快速的气候变暖趋势。2020年,亚喀巴湾就曾因海洋热浪导致珊瑚礁鱼类大规模死亡,而当时科学家证明后认为这是高温引发了链球菌感染。虽然目前关于高脚类端足虫对热敏感性的研究尚未显示直接关联,但长远来看,海温升高可能改变涡旋的发生频率和强度,进而间接影响浮游动物的分布模式和种群动态。同时,红海北部丰富的珊瑚礁生态系统大量依赖悬浮有机颗粒和浮游生物作为食物来源,如果端足目种群持续受到物理驱动事件的冲击,上层捕食者的食物供应链可能中断,这将进一步加剧生态脆弱性。

鉴于这一系列发现,研究团队在论文中提出了若干未来研究方向。首先,研究需要结合高频海况雷达观测和漂浮浮标网,实现对中尺度涡旋形成与演化过程的高时空分辨监测,同时重点量化涡旋对浮游群体横向聚集与垂直迁移的双重影响。其次,研究应构建食物网模型,评估锚形高脚端足虫大量死亡对上层捕食者摄食压变化的级联效应,探讨物理-生物耦合过程中不同层级的反馈与响应。再次,研究有必要在实验室和数值模型中模拟在多种海温升高情景下涡旋运动的变化规律,从而预测极端事件在未来气候情境下的发生概率与生态风险。此外,对沿岸沉积物样本进行长期化学和微生物学测定可帮助量化大规模生物脉冲输入对生物地球化学循环的短期和中长期影响,揭示其对底栖生态系统的潜在后果。

综合来看,亚喀巴湾这一系列高脚类集群死亡和搁浅事件,不仅彰显了物理海洋过程在生态系统动态中的关键作用,也提醒人们必须在海洋保护与管理中将物理环境因素纳入决策框架。红海作为全球最特殊的半封闭热带海域之一,其地理与气候特征决定了其生态系统脆弱性与独特性并存,每一次异常事件都可能触及生态平衡的底线。今后,区域海洋管理者和国际科研机构应协同合作,推动基于物理-生物耦合的综合监测体系建设,并在制定海洋保护政策时充分考虑风场变化、涡旋动力学和气候变暖等因素的综合影响,以实现对这一净土般海域的长效保护与可持续利用。

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资讯源 | 以色列海洋与湖沼学研究所国家海洋学研究所

作者 | 李想

指导老师 | Samantha Ma

排版 | 绿叶

参考链接略

来源: 海洋与湿地