在很多人心目中，湖泊是一个独立的生态系统，有着自己的生物链：水草、浮游生物、小鱼、大鱼，一切似乎都是在水里自给自足地运行。但是，科学家们近年来逐渐意识到，湖泊并不是一个封闭的世界。相反，湖泊和周围的陆地之间存在着密切的联系，尤其是在能量和营养物质的流动方面。这种“跨生态系统”的输入，也就是说来自陆地的有机物和营养物质，会被湖泊中的微生物、无脊椎动物，甚至鱼类所利用，影响着整个食物网的结构和功能。

（OceanWetlands）小编注意到，一项由芬兰和荷兰研究人员合作完成的最新研究于2025年4月15日发表在国际期刊《自然通讯》上。该研究团队通过对芬兰35个北方湖泊的调查，揭示了一个长期被忽视的问题：陆地的使用方式——无论是森林、农田还是城市建设——会如何深刻地影响湖泊中各类水生生物的食物来源。这项研究不仅使用了先进的氢稳定同位素技术来“追踪”能量来源的路径，还结合了鱼类胃部内容物的分析和统计建模，从多个角度交叉验证了结论。

▲上图：研究湖泊地图及环境因素排序图。a)芬兰北部35个研究湖泊的地理位置。b)包含在主成分分析中的不同环境因素的排序。第一主成分(PC1)表示从具有高森林覆盖率和高溶解性有机碳浓度(DOC)的湖泊到具有高农业覆盖率和高总磷含量(Tot-P)和叶绿素a浓度的富营养化湖泊的环境梯度。图源：Keva, Ossi, et al.(2025)

我们都知道，湖水中除了水生植物和浮游生物外，还有大量从陆地带来的有机物，比如落叶、枯枝、土壤颗粒等。这些物质被统称为“陆源有机物”，在进入湖泊后，会先被细菌和真菌分解，再被原生动物和小型无脊椎动物摄食，最后逐级传递到鱼类等更高营养级的生物。这一过程就像是“外卖食物”通过一系列“中间人”送达给了湖中的“住户”。

科学家们将这些陆地来源的营养被湖中动物吸收利用的程度称为“异地产源性”，用一个更学术的词汇来说，就是“allochthony”。在这项研究中，科研人员重点关注了19类湖中常见的消费者物种，包括浮游动物、水底无脊椎动物以及不同种类和体型的鱼类，想要弄清楚：在不同类型的湖泊中，这些生物到底吃了多少来自陆地的“外卖”。

▲上图：景观属性如何驱动北方湖泊消费者异源性的示意图。中心图中的彩色线条表示沿从森林到农业流域梯度的消费者异源性中值估计值，阴影区域代表95%的可信区间。图源：Keva, Ossi, et al.(2025)

为了达到这一目标，研究人员采用了一种名为氢稳定同位素（δ²H）的分析技术。这种方法的原理很有意思。由于陆地植物在光合作用过程中通过蒸腾作用排出水分，会导致体内的氢同位素比例发生变化，与湖泊中的水生植物截然不同。也就是说，通过检测动物体内的氢同位素比例，科学家就能像“侦探”一样判断出它们到底吃的是“湖产”还是“陆产”的食物。

研究结果发现，湖泊中的不同生物，其“吃陆地的意愿”是有很大差别的。总体而言，生活在湖底的动物，比如水底昆虫的幼虫（如摇蚊）、等足类动物（如水栉水虱Asellus aquaticus）等，表现出非常高的异地产源性，甚至超过了70%。这表明，它们的大部分营养都来自陆地输入的有机碎屑。而生活在水体中间层的浮游动物，比如水蚤（枝角类）也有一定程度的异地产源性，但远不如底栖动物那么高。至于以浮游动物为食的小型鱼类，比如白鲑（vendace）和香鱼（smelt），它们几乎完全依赖湖泊内部产生的营养，陆地对它们的“食物供应”几乎为零。

更有意思的是，鱼类中也存在很明显的“食谱差异”。例如肉食性强的掠食鱼类，如白斑狗鱼、体型比较大的河鲈，其体内异地产源性水平比普通杂食性或专吃浮游动物的小型鱼类要高得多。换句话说，那些处在食物链顶端的掠食者，间接地从陆地获取了更多的能量来源。

但是，最引人注目的发现还是来自于这35个湖泊所表现出的环境梯度。研究团队使用统计分析方法，将湖泊的各种环境数据进行了归纳总结，提取出一个代表性强的“第一主成分”（简称PC1），这个指标综合了森林覆盖率、农业活动程度、湖水营养浓度、酸碱度、有机碳浓度等多项变量。根据这一梯度，湖泊被分为两类：一类是森林覆盖率高、有机物浓度大、营养水平低、偏酸性的湖泊；另一类则是农业活动频繁、营养水平高、浮游植物繁茂、偏碱性的湖泊。

研究结果显示，随着湖泊从森林型向农业型转变，水中动物对陆地输入有机物的依赖显著下降。在高度森林化的湖泊中，许多生物表现出较高的异地产源性，但到了农业活动强的湖泊，这种“吃外卖”的现象明显减少。这可能是因为农业活动带来了更多氮磷等营养物质，促进了湖泊自身浮游植物的生产，水生动物因此可以吃到更多“本地自产”的食物，从而减少了对“陆地产”有机物的依赖。

研究还表明，并不是所有生物对这种环境变化都表现出相同的反应。比如生活在湖底的等足类动物，它们在农业湖泊中依然保持较高的异地产源性，这可能与它们专门啃食沉积在湖底的植物碎屑和附着微生物有关。而像某些浮游动物和小型鱼类，则完全“转向”了水体内部的浮游植物为主食，对陆源有机物兴趣不大。

参与此项研究的博士后研究员奥西·凯瓦指出：“我们发现，营养不良型湖泊和富营养型湖泊的能量动态存在显著差异。流域内的农业活动会降低所有营养级和摄食类群消费者的异源性，这是由于藻类产量增加所致；而高森林覆盖率则会促进消费者的异源性。”

这项研究的重要意义在于，它首次以较大规模的实地调查系统揭示了一个被低估的生态过程：人类如何通过改变陆地的使用方式，间接地“改写”了水中食物链的能量来源。在森林地区，湖泊中的许多动物实际上是吃着“树上掉下来的营养”长大的；而在农业区，湖泊逐渐变成一个自给自足的“营养工厂”，生物链也因此发生了变化。

可见，生态系统之间并不是各自为政，而是彼此依存、互相影响的复杂网络。湖泊并不孤独，它与周围的森林、农田甚至城市共同组成了一个有机整体。从生态管理的角度来看，这项研究提供了一个值得重视的视角。如果我们想要保护湖泊生态系统的稳定和生物多样性，仅仅关注湖泊本身的水质和鱼类资源是不够的，更需要从整个流域的土地使用出发，进行综合规划。保护森林，合理使用农田和湿地，可能是守护湖泊生态健康的关键一步。我们平常很难意识到，家门口的湖泊生态是否健康，竟然与周边的林地、农田乃至城镇布局密切相关。比如，在开发一片林地进行农业种植时，除了土地本身的变化外，其流入周边湖泊的有机物、营养物质类型也在悄然改变，进而能影响到湖水中的鱼虾蟹类、甚至水鸟的食物链基础。

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文 | 王芊佳
编辑 | YJ排版 | 绿叶参考资料略

来源: 海洋与湿地