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6600万年前，一颗直径约10-15千米的小行星以约20千米/秒的速度撞向地球，撞击瞬间释放了相当于100万亿吨TNT的能量，引发了地球历史上最严重的生物大灭绝。然而，有一种生物不仅在大灭绝中幸存下来，还先于人类，发展出一套复杂的农业系统，活到现在。

为什么大灭绝事件催生了“真菌农业”？蚂蚁到底如何驯化真菌？两者如何通过“农场模式”协同进化？

在回答这些问题之前，我们先来了解一个重要概念——共同进化。

简单来说，共同进化是指两个或多个物种在长期互动中相互适应、影响，从而推动彼此进化的现象。这种进化关系可能是互利共生，也可能是竞争对抗，但物种间的特征演化总会形成紧密的关联。

以马达加斯加长喙天蛾与大彗星风兰为例。大彗星风兰演化出长达30厘米的花距来储存花蜜，而长喙天蛾则相应演化出30厘米的“长舌”，形成了精准的传粉关系。

另一个例子是人类肠道菌群与免疫系统的关系。肠道菌群帮助人类消化食物、合成维生素，而人类则为菌群提供生存环境。随着共同进化，人类免疫系统学会了区分有益菌和病原体，菌群也演化出了调控宿主免疫反应的机制。

这些都是共同进化的典型案例。

蚂蚁和真菌之间也存在这种关系。但这种关系在大灭绝事件之前，只是偶然存在。大灭绝事件之后，蚂蚁和真菌的共生关系，才真正确立。

2024年10月4日，美国史密森学会的昆虫学家Ted Schultz及其团队在《科学》杂志发表论文《真菌-蚂蚁农业的共同进化》（The coevolution of fungus-ant agriculture），探讨了这一独特的非人类农业系统是如何起源和演化的。

蚂蚁最早出现在约1.4亿年前的白垩纪早期，而真菌的历史更为悠久——保守估计可追溯到约4亿年前的泥盆纪。在K-Pg陨石撞击事件之前，蚂蚁可能会偶然将真菌孢子或菌丝带到巢穴附近的有机碎屑堆中。真菌在此生长并为蚂蚁提供额外营养，形成了一种早期的、松散的“原农业”共生关系。

这种关系之所以被称为“原农业”，是因为当时的真菌仍能独立生存，尚未演化出依赖蚂蚁传播的特化特征（如多核化）。同时，蚂蚁也没有发展出修剪菌丝、抑制杂菌等复杂行为。

蚂蚁的“真菌菜园”直到白垩纪末期，也就是地球遭遇毁灭性撞击之后，才发展成为真正的“真菌农场”。

为确定“真菌农场”出现的具体时间，研究团队首先用基因探针构建了蚂蚁和真菌的进化树。他们从真菌和蚂蚁体内提取了2000多个关键基因片段，分别构建了两者的进化树。随后，他们运用贝叶斯分析，结合化石证据和基因突变速度，推算出了进化时间线。再通过最大似然估计，还原了蚂蚁祖先和真菌祖先如何从普通邻居演变为农业伙伴。最后，研究人员推算出，“蚂蚁真菌农业”的起源时间与白垩纪——古近纪灭绝事件发生的时间吻合。

小行星撞击事件催生“蚂蚁-真菌农业”的本质，在于环境的剧变重塑了生态位，迫使蚂蚁与真菌从松散合作转向专性共生。

小行星撞击扬起的尘埃遮蔽了阳光，导致植物大规模死亡，草食性动物因缺乏食物而灭绝。大量未分解的动植物尸体为腐生真菌（尤其是白鬼伞族真菌）提供了养分，使其成为生态系统的“清道夫”，迅速繁殖并主导能量流动。与此同时，蚂蚁的传统食物（如植物汁液）消失，迫使它们转向新的食物来源——真菌分解产物。

在撞击前，蚂蚁只是偶尔取食自然生长的真菌；撞击后，真菌成为它们的主要食物来源。蚂蚁开始“有意识”地将真菌孢子搬运到巢穴附近的有机碎屑堆中，为菌落创造生长环境。

研究人员确定小行星撞击事件催生了“蚂蚁农场”还有一个重要证据：蚂蚁的共生行为基因（如嗅觉受体基因，odorant receptors）和真菌的纤维素酶基因（如漆酶，laccases）在撞击事件后出现加速进化。

共生行为基因能调控宿主生物（如蚂蚁）与共生伙伴（如真菌）的互动行为。这些基因帮助宿主识别、维护和优化共生关系。蚂蚁的嗅觉受体基因能帮助它们感知真菌释放的特定化学物质（如挥发性萜类化合物），从而区分“自家”真菌与杂菌或病原体。这种识别能力确保蚂蚁只培育对自身有益的真菌品系。

纤维素酶基因负责编码能分解植物细胞壁中纤维素、半纤维素或木质素等复杂多糖的酶，这类基因常见于真菌、细菌等分解者中。真菌通过分泌纤维素酶将植物材料（如叶片、木质纤维）分解为可吸收的糖类。其中漆酶是一类氧化酶，主要负责分解木质素（植物细胞壁中的复杂聚合物），使纤维素和半纤维素暴露出来，便于其他酶进一步降解。

总之，在小行星撞击地球后，蚂蚁的“真菌农场 1.0”正式开张了。

实际上，蚂蚁的“真菌农业”有两次独立起源。蚂蚁在不同时期与不同的真菌群体中，分别独立发展出了栽培真菌的能力。“真菌农场1.0”是第一次独立起源，这时期蚂蚁开始主动培育白鬼伞族真菌。虽然这个时期蚂蚁进化出了简单的管理行为（如移除杂菌），真菌的部分基因（如纤维素酶）也开始优化，但双方仍保持着野生特性。真菌能够自由生长，蚂蚁仅提供生长基质和基本保护，两者之间还没有形成专性依赖关系。这时的“真菌农业”仍处于低级阶段。

靠着“真菌农场1.0”，蚂蚁和真菌相互扶持了几千万年，直到约3400万年前，始新世终末事件（TEE）发生，“真菌农场”才发生变化。

在始新世（5600万—3400万年前），地球气候温暖湿润，两极几乎没有冰盖，连南极洲都被森林覆盖。然而，到了始新世末期，由于板块构造变化，南美洲、南极洲和澳大利亚分离，德雷克海峡和塔斯曼通道打开，南极洲周围形成了环绕南极洋流。这阻止了热带暖流向南极洲输送热量，导致南极洲迅速冷却，形成了永久冰盖。全球气候随之发生剧烈降温，逐渐进入了渐新世的寒冷时期。

始新世终末事件导致全球生态系统发生剧烈变化，许多生物类群经历了灭绝、迁移或适应。干旱寒冷的环境可能隔离了真菌种群，迫使它们更加依赖蚂蚁生存。因此，蚂蚁的“真菌农场”也在此时进入“2.0”时代，从低级农业进化为酵母农业。

之所以叫“酵母农业”是因为白鬼伞族真菌下面的一个分支Clade1演化成了酵母状真菌。这些真菌从原来的伞状、多细胞形态转化为类似酵母菌的单细胞或细胞团状态。这种转变有利于真菌在蚂蚁巢内的有限空间中快速繁殖，提供稳定的食物来源。这种形态与传统的伞菌科蘑菇结构不同，更适合干旱环境下的生态适应。

在酵母农业的基础上，经过约500万年的演化，“真菌农场”进入“3.0”时代，从酵母农业发展为高等农业，蚂蚁农业达到了巅峰阶段。这时候蚂蚁栽培的真菌演化为多核或多倍体，不仅提高了生长速度和营养生产效率，还能高效地生产富含糖类和脂质、专供蚂蚁食用的“食物团”（gongylidia）。然而，这种多核化和多倍体化也降低了真菌的孢子繁殖能力，使其完全依赖蚂蚁生存，成为专性共生者。

这时候，本来和真菌“搭伙过日子”的一些蚂蚁彻底变成“农夫”。它们从收集腐殖质转向为收割新鲜植物叶片，为真菌提供更优质的营养基质。蚂蚁将叶片咀嚼成纤维糊，为真菌生长提供了完美培养基。

高等农业的进化标志着蚂蚁农业达到了完全驯化阶段。在这个阶段，真菌无法在缺少蚂蚁的情况下生存，而蚂蚁也完全依赖真菌作为食物来源。高等系统展现出最高的社会复杂性，蚂蚁群体形成了高度专业化的劳动分工——“农夫蚂蚁”负责管理菌园，采集蚂蚁则专注于为真菌提供生长基质。

进入“3.0”时代后，随着地球从“温室”转变为“冰室”，蚂蚁的“真菌农业”迎来了第二次独立起源。这次蚂蚁驯化的不是喜好潮湿环境的鬼伞族真菌，而是适应干燥环境的珊瑚真菌。

珊瑚真菌农业始于约2100万年前（渐新世晚期）。珊瑚真菌属于羽瑚菌科，是伞菌目的成员。与白鬼伞族真菌偏好富含水分、糖类和易分解的有机物质（如新鲜树叶、花瓣）不同，珊瑚真菌更青睐富含木质素和纤维素的腐生基质（如落叶、枯木）。

与第一次独立起源中已完全驯化的真菌相比，珊瑚真菌仍能在野外独立生存，表明“珊瑚真菌农业”仍处于低等农业阶段。

总的来说，第一次独立起源形成的“白鬼伞族农业”代表了蚂蚁农业的主要演化路线，它从低级逐步发展到高级，这个过程类似于人类农业从采集演变为集约化种植。而第二次独立起源发展出的“珊瑚真菌农业”则是由生态位特化推动的创新分支，通过独立驯化方式，成功填补了边缘生境中的资源空白。

两次独立起源发展出的农业都持续到了现在。

以“白鬼伞族农业”为生的切叶蚁等农业蚂蚁广泛分布于新热带地区（南美洲和部分中美洲），这套农业系统至今保持着高度的复杂性和稳定性。

以“珊瑚真菌农业”为生的翼切叶蚁属蚂蚁则主要栖息在南美热带雨林。不过，由于这套农业系统规模较小，且严重依赖特定的森林环境，其长期生存前景充满不确定性。

除了蚂蚁真菌之外，自然界中还有很多类似共生关系。除了开头提到的之外，还有珊瑚与藻类：藻类通过光合作用为珊瑚提供氧气和有机物质，而珊瑚则为藻类提供保护和二氧化碳等必需元素。再如海葵与寄居蟹：某些寄居蟹会在壳上携带海葵，使海葵获得移动能力来寻找更多食物，同时寄居蟹也因海葵的刺细胞获得额外的防御能力。但是在众多共生关系中，像蚂蚁-真菌这样发展出如此高度复杂和稳定的农业系统的案例却极为罕见。

从蚂蚁的“真菌农业”身上我们能学到许多知识。蚂蚁与真菌的“完全驯化”机制为人工合成生物系统提供了参考，有助于开发高效降解纤维素的工程菌或植物-微生物共生体。蚂蚁与真菌在数千万年共生过程中形成的基因互作，也为跨物种基因编辑和代谢工程提供了天然的模型。

除了实际应用之外，我想蚂蚁给我们最大的启示是：生命中可能会遇到很多苦难或突如其来的灾难，用坚韧的姿态活下来，并进化出强大的姿态，或许这才是生命的本质。

本文为科普中国·创作培育计划扶持作品

作者：邢焕秋 科普作者

审核：赵序茅 兰州大学生态学院教授/博士研究生导师

出品：中国科协科普部

监制：中国科学技术出版社有限公司、北京中科星河文化传媒有限公司

来源: 创作培育计划

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