鲸落（Whale Fall）是指须鲸（Balaenoptera）和抹香鲸（Physeter macrocephalus）等大型鲸类死亡后，沉入深海的过程及其形成的海洋生态系统。鲸自然死亡后由于其体型庞大无法被其他生物快速地分解而沉入海底，是从海洋表面落下的最大形式的碎屑，鲸尸主要由蛋白质和脂类组成，为营养和能量匮乏的海底带来大量的有机营养物质。一具鲸鱼的尸体可为以分解者为主的循环系统供给所需的营养物质长达数百年，生成了在特定条件下需要4000年才能积累而成的营养物质，是鲸对深海生物的丰厚赠礼。1该过程可分为移动清道夫阶段、机会主义者阶段、化能自养阶段与礁岩阶段。

鲸落与热液、冷泉一同被称为是深海生命的“绿洲”。2在北太平洋深海中，鲸落维持了至少有43个种类12490个生物体的生存，促进了深海生命的繁荣。3

研究历史

鲸落一词最早出现于1991年，Allison等首次使用该词分析鲸化石生成原理4。

从字面上理解，鲸落的“落”指的是鲸尸从海面下沉到海底的过程，但如果视为一个生态学概念，常常认为，将“落”理解为以鲸尸为营养源支撑起的一个独特深海生物群落更为贴切1。

在19世纪中期，人们就偶尔在鲸尸残骸中找到一些从未见过的奇特深海生物2。随着深海底拖作业的日益频繁，越来越多的新物种甚至新属在鲸骨中被发现，人们逐渐意识到大型鲸类死亡后可能会在海底形成独特的生物群落5。然而拖网所能获得的毕竟只有一些残骨碎肉，作业过程也会对生物体形态产生破坏，难于反映鲸落的全貌。

由于深潜技术的发展，1987 年 11 月 10 日，由美 国 Alvin 号深潜器在加利福尼亚州的 San Catalina Basin 水深 1 240 m 处发现第一个完整的鲸落6。这是 1 头长约 20 m 的蓝鲸或长须鲸形成的鲸落，处于化能自养阶段，体表和附近沉积物表层覆盖一层厚厚的硫化菌菌膜，除了观察到一些和冷泉和热液相同的无脊椎动物外，研究人员还发现了 6 种从来没有在该海湾发现过的动物。该鲸落和其独特生物群落的发现立刻引起学术界极大的关注6。

由于自然鲸落的发现具有很大的偶然性，自 1992 年开始，夏威夷大学在加利福尼亚海域持续开展人工植入鲸落实验，大大促进鲸落研究的发展2。

1998年，夏威夷大学的研究人员发现，在北太平洋深海中，至少有43个种类的12490个生物体是依靠鲸落生存的。[7] 其中一些海洋生物——包括蛤蚌、蠕虫和盲虾中的稀有品种——会在尸体旁一点点吃掉残余物。这些鲸落是可以化能自养的，意思是说，它们可以通过化学反应自己生产食物。除了不需要获取太阳光（因为阳光无法穿过深厚的水），化能自养类似于植物的光合作用。对这种新奇的生态系统深入研究现象，科学家发现细菌会吃掉鲸的骨头，这种骨头中含有60%的脂肪。随后，细菌会制造硫化氢——一种有臭鸡蛋味道的化学物质。成千上万的化能自养海洋生物再将硫化氢转为能量，供它们生养与繁殖。

2020年4月2日，“深海勇士”号载人潜水器在南海海底拍摄到一具3米长的鲸鱼尸体，这次发现引发了人们的广泛关注，这也是中国科学家在南海首次发现鲸落。专家表示，国际上发现现代自然鲸落不足50个。7

截至 2022 年，全世界已经发现了45 个自然鲸落，较深入研究的有 7 个，另外还开展了 38 个人工鲸落植入实验8910。

演化阶段

根据鲸尸的分解情况、群落组成和生态系统的能量来源， 鲸落演化可分为4 个阶段：

**移动清道夫阶段（mobile-scavenger stage）：**这一阶段，鲸落的主要觅食者是不断游动的食腐动物。鲸尸刚刚沉入海底，上面附有大量肉和脂肪，大量食腐动物被气味所吸引，向鲸尸体聚集，例如盲鳗 (Myxiniformes) 能从800m外的地方“ 闻到” 鲸尸的气味11。这一阶段的生物群落主要包括盲鳗、睡鲨、鼠尾 鱼、海石蟹以及端足目动物。移动清道夫阶段的持续时间主要取决于鲸尸的大小，一般可以持续几个月到数年，例如，在饱和摄食率下，1 头体质量为 100 t 的鲸尸，其 90% 软组织被食腐动物完全摄食的时间约5a12。

**机会主义者阶段（enrichment opportunist stage）：**在移动清道夫阶段大型食腐动物摄食鲸尸过程中，大量鲸尸组织碎屑会散落在鲸骨、鲸尸周围。这时软体动物门的腹足类、节肢动物门的甲壳类、环节动物门的多毛类和双壳类等高等无脊椎动物及异养细菌开始以这些组织碎屑为营养源，以残余鲸尸作为栖居环境，一边生活在此，又一边啃食残余鲸尸，不断改变它们自己的所在环境。快速生长繁殖形成繁荣的生物群落13。

这一阶段之所以被称为机会主义者阶段，是因为这些高等无脊椎动物的移动能力普遍偏弱，难以通过成年个体的迁移来寻找鲸尸，主要通过浮游幼虫来实现对鲸尸的发现和利用。当幼虫遇到合适的鲸落便会迅速发育和繁衍。由于幼虫能否遇到合适的鲸落具有一定的偶然性，故称之为机会主义者阶段1。

**化能自养阶段（sulphophilic stage）：**鲸尸被啃食殆尽后，其实它的骨骼中还有丰富的脂类物质。大量厌氧细菌进入鲸骨和其它组织，分解其中的脂类，使用溶解在海水中的硫酸盐作为氧化剂，产生硫化氢和甲烷。化能自养细菌例如硫化菌，则将这些硫化氢作为能量的来源，利用水中溶解氧将其氧化获得能量，最终形成一个不依赖于阳光作为能量来源的独特生态系统。这种有毒气体经由细菌转化后，可以给贻（yí）贝、蠕虫和海蜗牛等生物提供营养，这一过程可达50年甚至上百年2。

该阶段广受科学家关注，因为其拥有与冷泉和热液一 样以氧化硫化氢和甲烷为能量来源，形成以化能自养细菌为食物链起点的长期稳定生态系统1。

**礁岩阶段（Reef stage）：**当残余鲸落当中的有机物质被消耗殆尽后，鲸骨的矿物遗骸就会作为礁岩成为生物们的聚居地。

研究方法和技术

探测自然鲸落和人工植入鲸落是开展鲸落研究的两个主要途径。自然鲸落的发现具有较大的偶然性和不可控性，且探测自然鲸落受限于深海作业的技术挑战和高昂的费用。人工植入鲸落受到科研人员的青睐，美国于 1987 年发现第一个自然鲸落，随后于 1992 年在加利福尼亚海域实施一系列人工植入灰鲸实验2。日本海洋地球科学与技术研究厅生物圈研究中心也于 2003 年将 12 头搁浅的抹香鲸尸体运送到日本南部 219～254 m深的海底，开展人工鲸落研究实验14。此外，北欧一些国家和俄罗斯也先后零散的开展一些小型须鲸和齿鲸的植入实验115。

研究鲸落需要配备高性能潜水器，还要求娴熟可靠的深潜作业能力。要潜水器定期开展观察、拍照、摄影、样品采集和相关仪器布放和回收等工作。因此，深潜技术和海洋装备研发能力的进步是鲸落研究的进步的基石，如美国的Alvin 号发现了第一个鲸落6，日本的 Shinkai 6500 深潜器也先后于 1992 年和 2013 年在西北太平洋和西南大西洋 4000 m 处发现自然鲸落16。相机和录像机等影像设备也是鲸落研究中必不可缺的仪器。此外，也经常借助稳定性同位素技术分析鲸落物种生态位和营养级、研究种间关系、了解鲸落营养结构和物质流动过程1

一般采用分子生物学方法结合电子显微技术对鲸落新物种进行鉴定，线粒体细胞色素 c 氧化酶亚基 I (mitochondrial cytochrome c oxidase subunit I, CO) 和 16S 核糖体 RNA（16S rRNA）基因分析是常用的分子鉴定技术1。

主要特征

鲸落的 “鲸”也并非泛指所有鲸目动物，外文文献涉及该词时主要指14种须鲸和抹香鲸。由于大型须鲸和小型齿鲸在个体大小和骨骼脂肪含量方面存在很大的差异，导致两者在尸体分解过程、持续时间、所支撑起的生物群落和在深海生态系统所扮演的角色迥然不同。虽然个别学者在开展小型齿鲸海底植入实验时也使用“whalefall”一词，但多数学者还是使用“large food fall” 或 “cetacean fall” 等加于区分。

从真光层掉落到深海海底的有机物种类多样，细小的颗粒有机物（particulate organicmatter）可以称之为海洋雪（marine snow）；而体型较大的鱼类、海鸟、海豹、海狮、海豚、鲸等脊椎动物和大型海藻、树干等植物残骸可以称为“food fall”。跟其他“food fall”相比，鲸落具有个体大、骨骼脂肪含量高和骨骼表面积与体积比低等特征。这些特征决定了它们在维持深海生物多样性方面具有无可替代的作用。个体大是鲸落最大的特征。所有须鲸和抹香鲸的成年个体质量都大于5t，蓝鲸（Balaenoptera musculus）体质量可达180t。

并非所有大型鲸类生命的最终归宿都形成鲸落。只有当鲸营养不足或长期生病死亡时，身体浮力因脂肪层消耗降低，鲸尸才会下沉并伴随水压的增大引起肺坍塌，从而进一步降低浮力并快速地掉落到海底。鲸尸的下沉还是上浮主要取决于脂肪含量，除了抹香鲸和露脊鲸（Eubalaena japonica），其他大型鲸类的身体密度都略大水，一般死亡后都会下沉。特别是许多大型须鲸都具有季节性迁徙习性，由于迁徙距离长且途中一般不进食，很容易导致营养不良和脂肪层的过度消耗，死亡后形成鲸落。据估计迁徙期死亡灰鲸(Eschrichtius robustus)形成鲸落的比例高达90%。另外，热带海域是许多鲸类冬季的育幼场所，生崽和长时间育幼行为也会导致营养物质过度消耗，一旦个体死亡也容易形成鲸落。因此大洋边缘大型鲸类的迁徙路线和热带鲸类的育幼场所是全球鲸落密度最高的海域。

鲸骨富含脂肪是鲸落的另一个主要特征。为适应海洋环境，古鲸的一个演化趋势就是提高身体脂肪含量，以增加浮力和隔绝与环境的热交换效率。这导致鲸类比陆生哺乳动物和水生变温动物拥有更高的脂肪含量，其身体87%的软组织都富含脂肪。而且它们演化出疏松多孔的骨骼用于储存脂肪，据统计大型鲸类骨骼的脂肪含量约20%，而小型齿鲸仅为9%。虽然不同年龄和不同部位骨骼的脂肪含量存在差异，但总体来说，鲸骨脂肪含量可占身体总质量的5%～8%，据此可算出1头40t重须鲸的骨骼脂肪含量可达2000～3000kg。鲸落最后一个特征是大型鲸巨大的身体造成其拥有远低于小型齿鲸和其他海洋脊椎动物的骨骼表面积与体积比。低骨骼表面积与体积比，加上成年鲸骨高度钙化和富含脂肪，导致在低温缺氧的深海海底，微生物需要花费很长的时间来分解这些深藏于钙化骨中的脂肪，因此，可以支撑起一个长期繁荣的深海生物群落。

影响因子

一般认为，鲸落现象的演化受到生物和非生物两大因素影响。

生物因素包括促进、耐受和抑制作用这3个常见群落结构演化驱动力，也包括捕食和竞争这2个重要生态因子。在鲸落中，起主导作用的是促进作用。鲸尸自海表抵达海底后，大型食腐动物的摄食迅速清除其体表软组织，暴露出鲸骨，并在鲸尸周边洒落大量食物残渣，为下一阶段机会主义者的繁衍和化能自养细菌的附着提供必不可少的条件。此外，食骨虫对骨骼的侵袭，使得厌氧细菌能深入鲸骨对脂肪进行分解，而厌氧细菌分解脂肪产生的硫化氢和甲烷又是化能自养细菌赖以生存的能量来源。可以说正是深海严酷的环境条件导致鲸落的演替具有明显的顺序性、可预测性和方向性，早期食腐动物的摄食活动改变鲸尸的资源条件，食物资源的逐渐减少抑制其自身生存，却促进了后续机会主义者和化能合成阶段物种的繁荣。此外，耐受作用在鲸落演替中也起到一定的作用，例如在移动清道夫阶段，食腐动物的进食会逐渐减少鲸尸软组织，增强食物资源的竞争力度，导致睡鲨等早期大型食腐动物的离开，而能耐受低营养水平的端足类动物逐渐成为群落的优势种。最后，在较小的时空尺度，捕食和竞争作用对鲸落生物也会产生影响，例如大型无脊椎动物的捕食和竞争作用会显著降低鲸尸附近沉积物线虫密度；在捕食作用的影响下，移动清道夫阶段群落结构具有明显的昼夜变化规律。此外，鲸落的形成、物种组成和群落结构也会受到水深、水温和地理位置等非生物因素的影响。深度会影响水温和水压，进而影响鲸落的形成。如果沉降地点的水深太浅，水温就不够抑制消化道微生物的发酵活动，水压不够抑制微生物代谢产生的甲烷和硫化氢等气体导致的体积膨胀，鲸尸将因浮力增大而重新上浮，无法形成稳定的鲸落。即便在浅水陆坡形成稳定的鲸落，高水温也会大大缩短鲸尸的分解过程。只有当鲸尸下沉到足够深的海底，低温高压缺氧的深海环境才能有效抑制肠道微生物代谢产生气体，同时随着低密度的脂肪组织被食腐动物吞噬，密度将进一步增大，鲸尸才能完整地长期保留在海底。早期科研人员认为，水深需要达到1000m才能防止鲸尸再次上浮，但近年来发现，这个深度被严重高估了，很多植入实验表明，水深100m甚至在高纬度寒冷海域几十米水深就可以形成稳定的鲸落。此外，鲸落群落结构也会受到水深和水温的影响，相关研究表明，近岸区和深水区群落结构存在很大的差异，不仅物种丰富度随着水深的增加而增加，而且近岸浅水鲸落主要以兼性分解者为优势种，而深水鲸落则可以发现大量专性物种。水深也会对鲸落生态系统工程师——食骨虫的种类和密度产生影响，进而间接影响鲸尸的分解过程和速度。最后，鲸落群落结构还会受地理位置的影响。即使同为北太平洋，日本海域抹香鲸形成的鲸落和加利福利亚灰鲸形成的鲸落，其物种组成存在极大的差异，仅发现一个相同物种。

地理分布与生态功能

虽然被发现的自然鲸落数量极少，但这并不意味全球鲸落分布密度很低，而是人类深潜探测技术不足所致。Smith等18基于文献发表的大型鲸类种群数量和年死亡率，计算出这些动物的年死亡量，结合死亡个体沉入海底的比例，估算了东北太平洋灰鲸和全球9种大型鲸类形成鲸落的密度和数量。以灰鲸为例，其在东北太平洋的种群数量约18000头，每年大约有500头死亡后能形成鲸落，根据它们的分布范围，可粗略地估计出相邻2个处于相同演化阶段鲸落的距离为5～16km。其次，鲸落为许许多多的底栖生物提供了复杂的生境。一望无际的海底平原因为鲸落的出现而产生了小规模的环境变化，这样的生境变化尤其受一些钻孔生物、附着生物的欢迎。残余鲸落的出现为一些底栖动物提供了庇护场所，也为它们提供了有机质来源。

了解鲸落的数量密度和地理分布对研究鲸落物种的扩散和生活史策略选择具有重要的意义。在移动清道夫阶段，鱼类和甲壳动物等食腐动物都是通过成年个体的快速移动实现对附近鲸落的利用，因此它们能否搜寻到处于合适演化阶段的鲸落，不仅取决于个体的移动速度和能量储备水平，也受鲸落分布距离的制约。Smith和Baco19通过构建数学模型，认为由于鲸落间平均距离较远，深海鱼类的移动速度和能量储备水平决定了它们无法仅依赖鲸落作为营养源完成完整的生活史周期，因此只能选择兼性腐食的生活史策略。然而Ruxton和Bailey20不同意上述观点，他们通过增加鱼类的游泳速度，发现从生物能量学的角度是允许鲸落专性鱼类存在的，因此认为移动清道夫阶段不存在专性物种的结论还有待进一步检验。在机会主义者和化能自养阶段，鲸落生物虽然移动能力较弱甚至营固定生活，但它们在生活史早期可以产生大量的担轮幼虫或蚤状幼虫等浮游幼虫，通过洋流实现长距离的个体扩散，因此，容易演化出以鲸落为单一营养源的生活史策略，这解释了在这2个阶段能发现大量鲸落专性物种的现象。

鲸落地理分布的特点也决定了它们在深海生物多样性维持和演化上具有不可替代的作用。鲸落、冷泉和热液都是深海还原性栖息地，特别是处于化能自养阶段的鲸落拥有与冷泉和热液相同的以化能合成细菌为起点的食物网，三者在群落结构和能量流动方面具有一定的相似性。相关研究还表明，虽然鲸落和冷泉、热液生态系统都拥有一些特有的专性物种，但也发现很多能同时在三者分布的兼性物种。然而这三者的分布特点和在深海生物多样性演化上的作用并不相同。冷泉和热液位置相对固定，都位于地质活动活跃的板块接壤处，使得两者的分布具有明显的区域性，不同区域间距离较远，一定程度上阻碍了深海生物的迁徙和分布。鲸落则不同，由于鲸类拥有很强的活动能力，使得鲸落的分布不仅范围广，而且极具随机性。位置相对固定、区域距离较远的冷泉和热液，与分布随机、距离较近的鲸落共同组成深海荒漠的三大绿洲，成为深海生物扩散和分布的重要栖息地。特别是大型鲸类形成的鲸落，其化能自养阶段可以持续数十年甚至上百年，可为深海生物在不同还原性栖息地间的扩散提供稳固的垫脚石。

最后，鲸落这一独特的生态系统促进了一些专性物种种（whale-fallspecialists）的产生。之所以称其为专性物种，主要是因为这类物种只出现于鲸落这一特定环境，科学家们还未在其它海洋生境当中发现。已经发现了129种仅在鲸落中生活的专性动物，科学家预测，全球鲸落专性物种总数可达几百种，例如Osedaxfrankpressi和Osedaxrubiplumus都是仅发现于鲸骨当中的小动物17，这些奇特的动物直至2002年才在一块散落于2891m深的灰鲸鲸骨中被发现，已有超过30个物种被鉴定，分布于水深21～4000m的各大洋中。食骨虫具有奇异的、能分泌酸性物质深入鲸骨利用其中胶原蛋白的“分支根系”；它们不具备消化道并与异养细菌形成共生系统获取营养；它们还拥有外形和大小极其悬殊的两性个体，雄性极小，可以聚集上千个的群体寄生在雌性个体中。虽然已经有报道发现食骨虫并非鲸落专性物种，在大型鱼类骨骼和牛骨中也能发现它们的踪迹，但毫无疑问鲸落是它们最重要的栖息地。鲸落里的秘密还有许多等着被发现。

其他意义

新物种发现

鲸落独特的生态系统也产生了一些特有生物，科学家在鲸落中发现两种新的蠕虫品种——吃骨虫弗兰克普莱斯（Osedax frankpressi）和吃骨虫罗宾普鲁姆斯（Osedax rubiplumus），它们寄生于鲸的骨头上，样子类似于水纹形的荧光棒。起初，研究人员认为他们只发现了这种新物种的雌性，但是很快就意识到，雄性就在雌性体内，并在雌性体内迅速繁殖。

在鲸落第二个阶段，这些吃骨虫开始附着在鲸的骨骼上，产下成千上万的幼虫，这些幼虫在海洋中漂浮，直到遇到另外的鲸落，然后重新开始这一过程。这只是科学家确定的，在鲸落中发现的16种新物种中的两个17。

鲸类减少

在过去的一个多世纪里，随着科技的发展，工业化捕鲸越来越普及，人类对于鲸的捕捞越来越高效。这就导致现存鲸的种类和数量断崖式下降，而鲸的非正常死亡也越来越多，甚至造成一些种群如北大西洋灰鲸等的灭绝，海底生态群落受到了极大的影响。3

由于鲸落专性物种依赖于一个又一个的鲸落来完成生活史周期，大型鲸类种群数量的下降，会深刻改变鲸落的密度和地理分布格局，导致鲸落专性物种的衰退和灭绝。此外，捕鲸业对大型须鲸选择性的捕杀，也会对鲸落的规模和持续时间产生影响。一些学者认为只有达到30t级别的大型鲸类，才能形成长期繁盛的鲸落，小型鲸类形成的鲸落持续时间短，会影响专性物种生命周期的完成和生活史策略的选择。最后，鉴于鲸落与冷泉和热液共享多种物种，是深海生物在不同还原性栖息地间迁移的垫脚石，鲸落分布、密度和持续时间的改变也会对这些兼性物种的生存产生威胁。由于深海生物的调查难度很大且缺乏历史对比数据，直接评估捕鲸业对深海生物多样性的影响极为困难。一些专家通过构建鲸落专性物种的集合种群模型，发现它们对鲸落数量和持续时间具有很强的依懒性。考虑到捕鲸业导致全球鲸落减少了65%～90%，他们推测历史上捕鲸业发达海域的深海生物多样性水平可能已经严重下降甚至发生大规模灭绝事件。鲸落的形成和消失对许多生物来说是漫长的。现存的鲸落数量比过往少之又少，有些特定种群，例如灰鲸的西太种群数量仅可怜的两位数，现状令人担忧。倘若人类捕食鲸类、食用鲸肉而不加以节制，恐怕其影响的生物数也数不清。但是，深海里的生物也不全靠鲸落生存，其各有各的生存之道。鲸落的消逝对未来海洋生态系统的影响，还在人们的探索目标中。

来源: 百度百科

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