一根完全无色素的羽毛，如同无色的毛皮一样均为白色，这是由于在角质层中间有许多小空气泡，犹如搅动一盆清水所出现的许多白泡沫。但一般羽毛都含有素，但这大多是可见的羽毛部分，而藏在羽毛丛下部的常为白色、污色或单纯的灰白色。因而，羽毛色彩及其所表现的图案，对拥有这种羽毛的鸟类是有一定意义的。

一只鸟的羽色应与其生活的背景相适应，如百灵或多彩的野鸡，它们的羽被各具有不同的作用。羽色的形成是由于各种色素综合的结果。黑色素表现黑色，微红或黄色是因含有黑亮色素的关系，鲜黄、黄红或红色是由于含有类脂色素（脂肪色素）所引起的，蓝色一般常是由一种所谓结构颜色发生的。这种结构即是空气填充的无色小空细胞，在细胞深色的壁上有许多小管道，从而在黑暗的基底上反射出蓝颜色。由于上面的角质层为黄色，反映到羽毛表层的呈现为绿色。例如，人类饲养的虎皮鹦鹉，基层常常缺少黄色，因此，看起来这种鸟更显为蓝色；如以深棕色为基层，则呈现为黄色。白色的虎皮鹦鹉是既缺黄色层也缺深棕色层。如在上表层内含有红色70·素，则羽毛显现为淡紫色或深紫罗蓝色。一根蓝色羽毛，如果被水充分浸透，则小空细胞内的空气全被赶走，这样就显出暗黑色。这种情况从羽的背面迎着光看就可发现，因而一只绿色鹦鹉如被水淋得湿透，就变成了灰棕色。笼养的蓝白鹟在洗澡后看来象一只黑鸟，完全看不出原来闪亮的蓝缎子色彩了。同样原理，用锤敲压绿色鹦鹉的一根羽毛，小空细胞受破坏，绿色即转为灰棕色。在极个别情况下，绿色是由脂溶色素形成的，例如有一种雄性野鸭，其头后的苔藓绿色就是这样。

关于五彩缤纷的颜色，例如孔雀身上的羽色，许多鸭类的翼镜，以及翠鸟的绿蓝色，可以说是一种干扰色彩。这是无色、极薄的（千分之一毫米）微羽，以某种方式的凸起所产生，如同吹肥皂泡一样，越吹越薄时会显现出各种彩色的光辉。

含有深色素的羽毛，保存颜色的时间比较持久，因而，鸟类的大型初级飞羽差不多都是黑色或棕灰色。特别明显的是白鹳和雪鹅，除双翅有黑色的羽毛外，全身都是白色。然而也有相反情况，如黑天鹅、两种非洲大嘴鹳和带角质喙的黑色犀鸟，它们的翅膀羽色淡而体色深。受磨损严重的羽毛，有或深或淡的斑纹，常常到了一定时间，原来生长白、黄色的羽毛区完全剥离，如白腰杓鹬、大鸨、孔雀的背羽，不少鸥类及猛禽等。但有好些鸟就利用羽毛被磨损这一点而改变着羽色，在它们新羽毛的尖端，原有的白色边缘，到了春天就磨损了，·71·这样体色就显得深些。这些动物到繁殖期，又脱去旧羽而换上了婚装，如家雀的喉部，赤胸朱顶雀的红色及椋鸟春季的婚装等。雄性赤胸朱顶雀老鸟，原先头上及前胸长着鲜红色的粗羽枝，到夏末披上新的羽装时，才换上纤细、灰黄条纹的羽毛，使人不易辨认。过了冬季，这些细条纹磨损，原有部位的粗羽枝又出现红色。羽毛的自然磨损，也包括病变后某些部位的羽毛变薄或畸形。如果鸟在换羽时或幼鸟在生长期中短期有病，那么在羽芽中容易形成畸形，最细的小羽枝停止生长，因此形成所谓“羽毛缺刻”，有时称为“饥俄线”。人们在饲养鸵鸟时，最怕出现这种情况；饲养的家鸽出现“饥俄线”，也不宜参加竞翔比赛。

鸟类在一年中常有羽色变淡的现象，其中黑色羽可能变成棕色或乳酪棕色。很多种鸟的绿色羽毛，例如蜂虎，它们背部的黄色变得最厉害，以至显露出蓝色。大鸨的淡红色绒羽，在太阳光影响下也同样会迅速消退，变为灰白色。一般在大羽遮隐下的绒羽就不会发生这种现象，但红胸秋沙鸭的老雄鸟由于腹羽中有脂肪性色素，羽毛外虽有角质物，但在阳光的作用下，原有的土红色腹羽也会迅速变淡。饲养的这种·72·鸟类，如给以最好的营养，就不会发生这种变色。有趣的是在自然界里，那些老雌鸟及幼鸟的两性，虽然生活环境与它们的父辈是一样的，但羽毛却不退变颜色。所有这些羽毛变色，仅仅是羽色的深度减弱，绝不要以为是被另一种色素所替换。牛背鹭的色变有些例外，它们的头及背部的红黄色羽毛，在换羽时最早被白色所替代，其后色加深呈红棕。可能这是因不同时间形成的关系，也可能由于光的影响，而在羽毛中出现了一种棕色沉淀的细颗粒。

脂溶性的红色对外界环境的变化特别敏感，所以许多鸟在饲养过程中红色会消失，也就是在换羽时不再出现。如我国的鸟类爱好者饲养的一种红点颏，在二年换羽后，下颏的鲜红色就退掉了。其他还有赤胸朱顶雀、燕雀，北美的彩鹀、红腹灰雀，南美洲的红色赤鹀等，在饲养中都会发生退色的现象。南美的紫红彩鹀却能保持其美丽鲜艳色彩。鸟类爱好者常认为这种退色的缺点，可以在太阳或新鲜空气的调节下得到控制，然而这是无效的。因为人们在饲养中，把鸟笼子放到能接受各种外来自然因素的环境中，换羽时其红色部分，与光线不足、气候条件不良的环境中喂养出来的个体几乎一样，并不见有所改善。可见，在羽毛萌发过程中，光照对其色彩是不起作用的，因为在黑暗中羽毛也照常发育。这种退色现象可能与缺少某些维生素（如类胡萝卜素）有关。对那些色彩因性别而异的种类，是由于缺少催化红色形成的性激素的原因，当然也考虑到可能与食物的营养有关。这种假设，在欧洲动物园里饲养的红鹳中得到证实，它们的红色于第二年换羽时变谈，但人们可以用类胡萝卜素或有关物质添加在食料中，就能恢复到原来色彩。

线条，也就是鸟身上单根羽毛的色彩及条纹，这些条纹常·73-以一定方式排列，使每一根羽毛与其邻近的羽毛连在一起时，组成线条、斑块、带色的镶边、特殊的彩色区或类似的结构等，这些鸟类有显著的特点。如鸟的身体某一部分，其白色羽毛上有黑色条带，这种明显的条纹是由众多的羽毛，经过连续不断的黑白羽色的配合组成。就单根羽毛而言，不同的羽区色彩或者是黑色或者为淡色。雄绿头鸭的头部及上颈部是带有闪光的绿色，在颈后有一道并不闭锁的白色颈环，前胸是胡桃棕色。如仔细观察其羽毛，可以发现从上向下先是闪光的绿羽，接着是具有白色尖端的闪光羽毛，其后则为纯白色到逐渐转为带有棕色尖端的白色羽，最后部分完全为棕色。上面已经提过，这些羽毛只有表面可见部分有这样的颜色，近身段的羽毛基部则色泽暗淡，而且结构十分膨松；每根羽毛也只分担一小点色

块，就象人们用彩色颜料标志一只白色的鸟那样，在每根羽毛的一定部位染上一定的颜色。这样就给人以一种印象，某种鸟在某种基色上具有它独特的花纹，这是鸟羽的一种自然美。为什么会发生这种现象，对这类问题的研究，至今仍然是个未解开的迷，只能泛泛的说是进化的结果。

另外，还应注意到每根羽毛上的斑纹范围，例如边纹色彩并不随单根羽毛的大小而变动，却与边纹的应有宽度有关，因此常给人一个整齐纹带的视觉印象，这种规律不论鸟个体的大小如何，原则上是一样的。同时要考虑到鸟类只有在静止时，羽毛拼合才形成一定的饰纹条块，这和一些具有保护色的昆虫很相似。石鸻在伸懒腰时可看到明显的翅斑及背上的保护色，这种保护色，对沙漠里的鸟也很有用，它们的翅膀合拢时呈现为沙红色，实际上双翅及尾羽张开都是明显相间的黑白两色，可能这是种类的特征的一种表现。

有些鸟类，它们的幼鸟看上去与其双亲的羽毛无多大差别，两性间的羽色也基本相同，如草莺和雁；但也有完全相反的例子，如各种野鸭，雄鸡及孔雀等。后者的那些雏鸟，在成长过程中最初与母鸟相似，雄幼鸟美丽漂亮的羽衣要经过逐次换羽，尤其是第三次换羽后才能象其父辈那样华丽。至于雌雄性别的颜色往往同年龄相关。然而巴布亚的华丽鹦鹉(彩鹦鹉属Eclectus),还生活在巢中的幼雏雄鸟是绿色，雌幼鸟则为红色，以后他们终生保持这种不同颜色。最近的研究和观察表明，雄鸟的彩色羽衣并非直接与性腺有关，研究者把阉割之后的雄性鸟继续饲养，发现于下次换羽后，华丽的羽毛又出现了。雄鸡阉割后羽色也并不减退；雄性的野鸭，还是规律性地由不显眼的夏羽代替冬羽。相反，如果把一只雌雉鸡

的卵巢阉割掉，在下次换羽，或至少是在以后的换羽中，能出现雄性的华丽羽毛及短小羽片。从阉割后的雌鸟，最终总是能长出雄性的多彩羽衣，可见雌性的羽色是由于受卵巢的压抑作用所引起的；这与在孵蛋及带领雏鸟时，雌性需要与基底有协调的保护色相统一。哺乳类是不存在这种现象的。被阉割后的禽类，自然没有特殊的发情特征。雄鸡的鸡冠萎缩，个体不能长大；但已发育而尚未产卵的母鸡，作肉用的幼雌鸡，经过阉割卵巢均能长出象公鸡那样鲜红的鸡冠。

那些羽色鲜艳的鸟类，如果它们是在洞穴孵蛋、育雏，则雌鸟羽毛的鲜艳度与雄鸟完全相同，并不受抑制。这种特征可以在山雀、啄木鸟、翘鼻麻鸭或赤麻鸭等例子中得到证实。一般在洞中孵蛋的鸭类，其绒羽是白色的，如普通秋沙鸭；而在开阔地孵蛋的鸟，绒羽多为淡灰棕色，如在密丛中营巢的斑头秋沙鸭，这样，对蛋能起到一定的保护色作用。

各种鸟群，还具有发音作用的特殊羽毛，尤其是更换能力很强的初级飞羽，常被称为“发音的”初级飞羽。鹊鸭的初级飞羽就是名不虚传的“发音器”。其他多年生的、羽毛已长出色彩并具有繁殖能力的雄鸭，在飞翔时由于最外几根狭窄的初级飞羽的振动而产生声音，使所有不同鸭类都具有本种特有的振羽声，·76.有的象铃声，有的象笛声。有经验的观察者，在黄昏时可借这种振翅声而判断飞过去的野鸭种类。这种振羽声以雄性黑海番鸭更为突出。澳洲凤头鸠的第三根初级飞羽能发出吹笛样的声音，如果两边第三根飞羽刚巧都换了羽，则飞行时就没有声音了。家鸽在低飞时，也能让人听到一种振羽的箫声。色彩并不显眼的爪哇树鸭，在飞行时也会发出一种箫声。爪哇树鸭因最外侧初级飞羽的羽翈上有一种突起，声音就是从这里产生的。而其他树鸭的羽翈上缺少这种突起，所以在飞翔时没有那种振翅箫声。如果拨开爪哇树鸭的翅膀，就很容易

看到这种结构。振羽箫声在飞行时还起着个体间彼此打招呼的作用，所以对集群的种类，特别是对在黑暗环境中飞行的种类尤为重要。通过一定的飞行振羽声使个体间不易失散，从而保持着牢固的集群。大天鹅和瘤鼻天鹅就是很好的例子，

它们能使用完全不同的方法呼唤各个个体集中到一起。北方的大天鹅具有特别长的气管，这种气管在它的胸骨之内盘曲着，发出的声音宏亮，人们称它为唱歌天鹅。瘤鼻天鹅的气管从肺直通到舌根，象一根笔直的管子，这样发出的音量就很

小，因此常常被误会地称为无声天鹅。大天鹅飞行的队伍，是由伸缩喇叭似的鸣声来召集的。而那些瘤鼻天鹅能发出一种奇特的“呼呼”之声，这是飞翔振荡的声音，在几百米之外就能传来，第一次听到使人惊讶。这种“呼呼”作响的原因，至今尚不清楚，因那种初级飞羽的发声的特殊结构，瘤鼻天鹅是没有的，其翅膀煽动与大天鹅相似，飞行时不发生响声。

尾羽也能起到发声器的作用，在欧洲或中国北方的扇尾沙锥即是最好的例子。扇尾沙锥又常被称为天空山羊，常在其繁殖区周围的一定高度急速飞行，然后突然斜滑俯冲。这时把尾羽张开，翅膀伸展并不断颤抖着，发出一种似羊叫的“咩咩咩.”鸣声。这常常在春季或初夏的黄昏，扇尾沙锥穿越沼泽时所发出的一种声音，使人听了产生神秘感。西伯利亚或中国东北部还有一种针尾沙锥，其尾羽的外侧更为特殊，所产生的声响也更大。求偶时大沙锥的外侧尾羽不停的抖动会产生不同的声音，来吸引异性的注意。（徐新杰 河南省动物学会副理事长 高级工程师 ）

来源: 河南省科学技术协会

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