鸟类的羽毛是定期更换的,即脱去旧羽毛,长出新羽毛,称为换羽(molt)。通常鸟类一年有两次换羽:在繁殖结束后所换的新羽称冬羽(winter plumage)。冬季及早春所换的新羽称夏羽(summer plumage)或婚羽(nuptial)。换羽的生物学意义在于有利于完成迁徙、越冬及繁殖活动。甲状腺的活动是引起换羽的基础,在实践中注射甲状腺素或饲以碎甲状腺,能引起鸟类脱毛。
飞羽及尾羽的更换,大多是逐渐更替的,使换羽过程在不影响飞翔能力的情况下进行。但雁鸭类的飞羽更换则为一次全部脱落。在这个时期内会丧失飞翔能力,隐蔽于人迹罕至的湖泊草丛中。在研究雁鸭类迁徙的工作中,常利用这个时机张网捕捉,进行大规模的环志工作。
哺乳(兽)类及鸟类的体表结构——羽、毛、爪、鳞片等,常与外界接触过程中受到磨损,也受气温、光照等因素的影响,为了保持正常的生物学功能,因此必须经常更新、更换。其中人类的皮肤、指甲,动物的蹄,鸟类的爪及喙等更新十分缓慢,而毛和羽在一个短时期内可以一次更新、补充完毕。
众所周知,哺乳动物的鹿类,其夏毛短而带红色,冬季则换成厚而灰的毛色。一般鸟类的羽也与此相似,这也是为了一便于保温和散热,二是体色与环境相近,形成保护色。鸟类的羽根据大小可分为在翅膀及尾羽上的叫大羽和其它部位的为小羽两部分,这些羽只生存一年。有些种类一年要换两次羽,但大多只是换两次小羽,而大羽则要保持一年,以便于飞行。所谓脱毛或换羽,其生理过程是一样的,最初,在已衰亡羽毛的皮肤深处生出一个新羽芽,慢慢向外推出,最后老羽脱落。这种乳突状的羽基,因鸟的年龄和季节变化能形成各种不同的羽毛,出现不同的羽毛覆盖,就是人们常称的休止期羽被盖和华丽期羽被盖。许多鸟类在繁殖期,由于换羽而改变体色,而华丽羽被在繁殖快结束时即脱掉,例如许多彩色鸭的雄性就是这样的。
换羽是十分缓慢的,而且有固定的规律,因此鸟就不会光裸身体或丧失飞行能力。我们常见的猛禽、鸽类、鹦鹉类、鸥类、雄鸡类及小鸣禽等都是如此。在换羽时期,大多数鸟都到安静、隐居的地方生活,因为它们要把全部力量集中在换新羽上。自然的换羽并非是病态,而是一种有规律的生理过程,但在换羽阶段的新陈代谢中,更需要大量的营养物质。
鸟类的羽毛,并不象哺乳类的毛仅为御寒,它的很大一部分作用是为了飞翔运动。因此,换羽顺序、脱换的羽种及每一种羽的脱换方式,各种鸟类可以说是完全不同的。最简单的就是企鹅的换羽,它们把所有的羽毛同时脱换,即羽毛成片成片的脱落。此时,企鹅总是相当安静地站在岩壁之间的一堆脱落羽毛上来保暖,约需经过14天,有待全部羽毛一起长齐,以至它能进行游泳为止。这样一来,这只鸟无疑已是非常饥饿了。企鹅之所以有这种极为简单的换羽方式,主要是它们翅膀上没有供飞行的飞羽,那些短绒羽只要在不长时间内换完即可。
不少鸟类由于同时脱换飞羽,致使它们几个星期不能飞翔,此时它们常常躲到苇塘、沼泽或开阔的水面上,如天鹅、雁、鸭、海雀、鷉、潜鸟、秧鸡以及几乎所有的鹤类,还有火烈鸟、蛇颈鹭等。有种唯一能在开阔的草原上生活的鹤,其幼鹤就象永不下水的分趾雁鹅那样,这在它们的本族中是唯一的例外,因为幼鸟那时已有飞行能力。
人们很难区分,一次脱换飞羽和逐渐更新飞羽的鸟哪种原始。现在只能这样说,在侏罗纪发现的、似蜥蝎状的“始祖鸟”,其翅膀飞羽是逐渐更换的,但它却并不善于飞翔,这点在化石上可清楚地看出。当时是否还有像野鸭那样一次换飞羽的“始祖鸟”,因找不到化石,也就无法判断。
换羽的时间与繁殖有很大的关系,那些只有雌性才孵育的鸭类,其雄性脱换飞羽比雌性早,雌鸟要在雏鸟长基本能独立生活的候才换羽。天鹅类则相反,雌性一旦进入孵化之后即失去其飞行能力,雄性要晚一些,但此时其配偶的翅膀,已恢复到具有飞行的能力。幼雏发育实际上是比较缓慢的,因而其双亲可前后相继换羽,所以人们常常可以看到,幼鸟常由双亲者之一带领。到秋季迁移开始,它们的双亲会带着一窝鸟一起远走高飞。
近来了解到,在树洞或岩洞中孵化及育雏的犀鸟,雌性坐巢要连续好几个星期,此时雌鸟差不多所有的羽毛同时光,而那些雄性及不育雏的雌性却仍保持有飞翔能力。几乎所有犀鸟的种类都有这种习惯,把巢洞的入口封闭得仅留一狭缝,雌鸟就在洞中换羽、孵雏,雄鸟通过这小狭缝给雌鸟及雏喂食。母鸟在幼鸟未长成前,绝不离开这个洞穴,在这个温暖的囚笼里,自愿囚禁自己时,全部羽毛能迅速换完,这真是鸟类中的一种奇特适应。
应当注意,鹤类的飞羽是每两年换一次。相似的情况还有,如雕鸮,这在鸟类中也是少见的。
另外,大部分的鸟类都是逐渐脱换羽毛的,翅及尾羽的脱换顺序各有不同。一般初级(大)飞羽都是从里向外依次脱换,次级(小)飞羽有从内向外的,也有从外向内脱换。尾羽的更换开始是中间一对脱落,当最内一对长好后,最外面的一对接着脱换。而另外一些鸟类尾羽的更换却刚好相反,还有一些种类,则是一根接一根地脱落。
特别引人注意的是啄木鸟和鳾有一种特殊的适应性,它们在攀爬树时,尾羽起着十分重要的支撑作用。两侧的尾羽完全相互重叠,最内的尾羽自然地在最上面,这两根羽毛起着最重要的支撑作用。啄木鸟的尾羽是从第二对羽毛开始脱换,然后逐渐向外进行。最后当中间的两根脱落时,身体依靠较外侧的尾羽支撑,这两侧的尾羽,此时已长得完好无损。啄木鸟与鳾在换羽上的相似性,如用历史的进化观点是很难解释得通的,鳾属于鸣禽,换羽方式却与鸣禽表现出毫无亲缘关系,而恰恰与世界性分布的啄木鸟具有相似性。
那些几乎都靠雌性来孵蛋或喂雏的鹰类,例如雀鹰和鹗(鱼鹰),雌鸟就利用换羽机会得到休息,而此时需要雄鸟寻找食物,自然它们的飞行能力需保持高度有效,飞羽不能脱落,只有当幼雏飞出之后才轮到雄鸟换飞羽。大多数鸡形目鸟类,它们的雏鸟刚刚爬出壳不久就需要飞行。它们的飞羽更换,依个体的生长得大小而有一定的换羽方式。最初,雏鸟除次级飞羽外约有7一8根内侧的飞羽,这些飞羽充分长大即形成了所谓初生飞羽。当外侧的羽毛逐渐成长,中间的则由里向外扩展脱换,新增长的羽毛就能保持一年以上。早期幼鸟这种羽毛比较狭窄,而顶端比较尖,左右体侧的羽毛相对其它飞羽而言是暂时不更换的。因此,幼年雄鸡直到满一岁时,还能与成鸟加以区别,成鸟的这种“中间羽毛”形状较宽而圆钝,与其邻近的各羽是一致的。鸡形目鸟类的羽毛,全是幼年一次性换过的羽毛,只有双侧最外缘的初级飞羽是例外。
幼鸟第一次羽毛的萌发,不是全身性同时进行,但也没有很明显的区分界线。一般幼雏体表上,最初出现的少量羽毛,经过几个星期以后都由新羽所代替。这些新羽的形状和颜色看起来和老鸟的羽毛一样。除翅膀及尾羽外,幼鸟各部位的
换羽也有很多形式,例如莺科、鸫科鸟类的羽毛能保留一年,鹤形目鸟的飞羽要两年后才开始换。有些种类在其生命的头一个月就更新羽毛,当然也包括飞羽及尾羽,不过有时保留得多一些,使颜色和完善性仍如换羽前一样。例如雀形类的鸟,其中包括雀科、百灵科、黍鹀、长尾山雀、灰椋鸟、文须雀及雪鹀等,此外如鸠鸽类及各种啄木鸟也是这样。我们常把这种鸟称之为雏鸟全部换羽。
大多数鸟类,常是一年全部一次换完羽毛,可以称之为完全换羽;也有属于部分换羽的种类。当鸟的飞羽、尾羽要脱换时,其他的羽毛也一定要更新,而不会倒转过来。如果拔掉鸟的羽毛,一般都会立刻再生长,因为羽毛基部有乳突,从那里能产出新的羽毛。几天之后,血管毛从皮肤里突出,并继续生长到羽毛应有的长度。
换羽常常与迁移有关,如欧洲有三种向南迁飞的伯劳,在换羽完成之后的一定季节即飞向非洲;而定居鸟中的肉食性灰伯劳,在育雏期之后,均于八月份才能把全部羽毛换完。
自然界里,并非一切鸟的换羽都很顺当,就像动物的发育那样,显然都受到系统进化的影响。那些要逐渐更新大羽的鸟类,初级飞羽的脱换是相当缓慢,因而在翅膀上往往形成一道界线。例如一些在灌木丛中隐蔽的鹪鹩,或整天都在波涛汹涌的南部海洋中生活的信天翁,给人以特别的印象。那些漂流不定,飞速如箭的白眉鸭等,换羽时丧失飞行能力,需要有4个星期被迫到密集的芦苇丛中躲起来;但有保卫能力的大麻鳽,飞羽是逐渐换掉的,持续具有飞翔能力,并不要躲躲藏藏。(徐新杰 河南省动物学会副理事长 高级工程师 )
来源: 河南省科学技术协会
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