瓜子，作为当之无愧的国民零食之霸，独步中外，笑傲古今。南瓜子、西瓜子、葵花子，洽洽香瓜子……瓜子的种类繁多，但食用方法只有一个：

嗑！

在丰子恺的小品文里，嗑瓜子是国人特有的休闲方式：

“能尽量地享用瓜子的中国人，在消闲一道上，真是了不起的积极的实行家！试看糖食店、南货店里的瓜子的畅销，试看茶楼、酒店、家庭中满地的瓜子壳，便可想见中国人在“格，呸”、“的，的”的声音中消磨去的时间，每年统计起来为数一定可惊。将来此道发展起来，恐怕是全中国也可消灭在“格，呸”、“的，的”的声音中呢。”

每逢佳节，在琳琅满目的各色零食中，总是少不了瓜子的身影；无论面前的瓜子山体积多大，最终的归宿只有一个——一座相同体积的瓜子壳山。

步入现代社会，年味淡去、健康饮食的理念兴起，磕瓜子的危害早已众所周知：牙釉质破坏造成的瓜子牙、口腔粘膜损伤，以及高油高糖高盐一看就是直奔三高而去的垃圾食品标签……但所有的一切，仍然阻挠不了国人对瓜子的喜爱，阻拦不了一次次伸向瓜子堆的罪恶之手。

于是在每一个节日后，站上体重秤的你捏着肚子上多出的两层游泳圈，除了再次立下减肥的flag之外，不妨和我一起思索这样一个科学问题——

为什么嗑瓜子就是停不下来？

在回答这个问题之前，我们不妨回想一下自己嗑瓜子的过程。如果不考虑去皮处理中复杂的技巧细节，这一过程显然极其简单：打开一包瓜子（啊，好香）——拿出一粒瓜子——磕——吐掉瓜子皮——再拿出一粒瓜子——……啊，再来一袋……

为什么嗑瓜子停不下来？似乎答案很显然了——因为它香啊！

且慢，让我反问你两个问题：

1、瓜子的诱惑真的只是因为瓜子本身吗？换言之，当你开始嗑瓜子的行为，究竟是因为它香，还是因为你馋？

2、瓜子香难道就足以解释嗑瓜子成瘾了吗？上瘾行为的背后驱动力，到底是“喜欢”，还是“想要”？

为了回答上述两个问题，让我们重新检视一下嗑瓜子的流程。其实整套行为可以分成两个阶段：开始阶段，即打开包装，拿出瓜子，嗑上第一粒；重复阶段，即不断循环拿出瓜子与嗑瓜子这两个行为，直到瓜子嗑光光。想要解答嗑瓜子上瘾的原因，就要着眼于两个阶段：开始阶段的触发，与重复阶段的维持。

一、开始阶段的触发：瓜子的香，与我的馋

香，作为一种嗅觉、味觉的综合感受信号，追根溯源还是来自大脑皮层某群热爱美食的神经元，是人类在演化树上爬行几百万年形成的进化机制。换言之，食物的“香”归根到底是我们祖先刻进DNA里的演化印记。

回到石器时代以前，我们的祖先在原始森林中同其它生物一起历经适者生存的残酷法则，竞争食物以获取生存所需的能量和无机盐。幸运（至少对那个时代）的是，一支祖先具有能够识别出高糖、高脂、高盐的能力——而他们实现这种能力的秘诀，在于大脑把含有这三类物质的食物定义为“香”。经过自然选择的淘漉，这份基因深深镌刻进人类的基因组里并高度保守，但也因之没能适应现代社会的剧变，成为了又一份演化的遗毒。

瓜子作为油料作物的种子，油脂是其必不可少的组成成分。在葵花子中，油脂的占比高达惊人的43.5%，主要是油酸和亚油酸[1]。此外，与所有的垃圾食品一样，工业加工的瓜子为刺激食欲会加入大量的糖和盐，以及若干香辛料。一切都与“香”的定义不谋而合。

那么瓜子的香又是怎么勾起人类的馋虫的呢？这就涉及到“香”这种复杂感觉的下游通路，和一看到美食肚子就开始咕咕叫是一个原理：食物传递的信号会刺激人体消化液的分泌，引发人的饥饿感，诱导进食行为的产生。

可以根据消化道感受食物刺激的部位，将人体的消化液分泌分为三个阶段：头期、胃期和肠期。顾名思义，头期胃液分泌就是在食物进入胃部之前刺激消化液分泌的过程，分泌量主要受到食欲的影响[2]。

食欲的产生既涉及到非条件反射也涉及到条件反射[2]——咀嚼食物时，食物的香味与质地以嗅觉、味觉与触觉的方式传到大脑，这是食物的非条件刺激；望梅止渴里的梅林、画饼充饥的图样、我们都熟悉的巴甫洛夫的狗听到的铃声，甚至吃播视频里主播大快朵颐的场面，则是条件刺激。两种刺激都可以向大脑发出信号：“我要开动啦——”于是大脑通过迷走神经指挥胃部的消化腺体和细胞分泌消化液[2]，可谓是“兵马未动，粮草先行”。

图源：生理学/胃的分泌 - 医学百科 (yixue.com)

试想一下，当你打开一包瓜子，与四溢的油脂香气和勾人的香料撞个满；咬开瓜子壳，伴随着细碎的“喀嚓”一声，酸甜与咸鲜霎时淌遍舌尖；伴随着每一次细微的咀嚼，质朴而曼妙的油脂香气在口腔中徐徐弥漫开来……哪怕你的胃没有咕咕作响，也早已做好了大快朵颐的准备。

小编咽了口口水。不说了，我要发挥主观能动性，把条件刺激转化成非条件刺激——开袋瓜子边嗑边写。

二、重复阶段的维持：多巴胺参与的犒赏系统

开始讲述之前，请你和我做一个思想实验：想象一下悠闲的傍晚，你打开电视，扫视一下茶几上的零嘴儿——碧根果、腰果、核桃、花生，以及瓜子和瓜子仁儿。你会选择什么当零食呢？

图源网络

不急，给你一点考虑的时间（小孩子才做选择，我都要），我们先接着往下讲。

前面我们解释了瓜子香与瓜子勾起馋虫的机制，完成了关于开始阶段触发原理的探究。

但好吃的东西千千万，为什么我们独独对瓜子上瘾呢？这就不得不涉及到介导上瘾行为的犒赏系统，以及其中的核心信使分子——多巴胺。

关于上瘾行为与多巴胺，最为著名的一个实验是1954年的奥尔兹和米尔纳实验[3]：由于某一次实验中将小鼠脑部电极埋错了位置，两位科学家观测到了史无前例的现象：那只埋错了电极的小鼠总是跑到迷宫角落按压电极开关，让植入大脑的电极通电产生电刺激。

进一步实验表明，触压电极开关的频率可高达5000次/小时，而如果人为持续通电，小鼠就像吸食毒品般持续处于癫狂状态，不吃不喝直到生命耗竭……

图源网络

那片神秘的脑区——大脑中隔——从此便作为“快乐中枢”登上了神经科学的舞台，而经过七十年的研究，“快乐中枢”介导的成瘾行为相关机制也不断得到修正和完善。这里，我们简单介绍一下学术界比较认可的多巴胺介导神经元可塑性假说[4]，并尝试用其解释嗑瓜子成瘾的原因。

该假说认为，快乐中枢中存在一群以多巴胺作为“信号分子”通讯的神经元，编码了「实际奖励」与「预测奖励」之差：差值为正则神经元激活，为负则降低放电率，为零时维持基线[4]，进而改变与成瘾行为密切相关的奖励回路。此外，差值的绝对值越大，突触连接的改变程度越明显[4]，也就是说，实得奖励超出预计数越多，上瘾机制建立的速度越快。

举个例子：如果小鼠按压踏板后得到食物，此时小鼠完全没有预计会出现食物奖励，因此误差为正，多巴胺神经元激活，促使小鼠在“按压踏板”与“得到食物”之间建立连接（图中第一行）。多次训练后，小鼠基本上已经可以在按压踏板的时候预计得到食物，因此误差降为0，小鼠不再建立新的突触和联系（图中第二行）。此时突然不在按压踏板后提供食物，则误差为负，连接被削弱（图中第三行）。

图片改编自：Hu, Hailan. (2016). Reward and Aversion. Annual Review of Neuroscience. 39. 10.1146/annurev-neuro-070815-014106.

还记得开头的小问题吗——你想选什么零食下电视？

诚然，对不同口味偏好的人，结果肯定会有差异——但如果是那种对着电视吃上一个下午的零食，那似乎脑海中浮现出唯一合理的景象，还是嗑瓜子的场面。这是为什么呢？我们不妨活学活用一下刚刚学习的神经可塑性假说。

根据假说，下电视的零食需要具备两个条件：首先，让上瘾机制得以高效建立，即初始误差为正，且误差的绝对值足够高；其次，让上瘾机制可以持续维持，即持续阶段的误差非负。

首先，核桃和碧根果肯定最先被排除——剥起来太费劲啦。运用假说，剥壳的成本太高，极大抵消了食物美味带来的奖励值。在上瘾机制建立的过程中，预期与实得差值的绝对值小，建立上瘾机制的时间漫长。

其次排除的是花生和腰果——个头大，不是吃撑了占地儿，就是吃多了嫌腻。和大多数普通零食一样，花生和腰果存在边际效应递减现象，这也是人体应对食物摄入有效的“刹车机制”：在上瘾机制的维持阶段，超过一定摄入量，饱腹感就会使得实得奖励值降低，预期与实得的差值变为负，突触连接被削弱。相比之下，小体积瓜子的边际效益递减极弱，使得这样的“刹车机制”几乎没有实现的空间。

最后，为什么去壳的瓜子反而不受待见？基于神经可塑性假说，由于食用去皮瓜子这一行为太过简单，甚至不足以引发任何学习机制的建立，因而也就不形成多巴胺介导的上瘾通路。

于是最后胜出的只有瓜子——味道香而且去皮简单，赋予其足够高的奖励值，使得上瘾机制的建立极为迅捷；体积小、不占地儿，边际效益递减程度小，使得上瘾机制具备长期维持的可能。这与丰子恺先生的小品文里三条精辟的解释不谋而合：一、吃不厌；二、吃不饱；三、要剥壳。具备了天时地利人和，瓜子“鬼牵手”的美誉可不是浪得虚名。

嗑瓜子上瘾行为是如此强烈，甚至还衍生出了管理学化大为小、及时反馈的“瓜子理论”。作为管理者，如果谁有办法能够让他的下属像吃瓜子一样愉快地完成工作，那么他就成功了。

当然，感慨和利用古人在开发美食方面的无穷智慧之余，瓜子的诱惑也成为让现代人又爱又恨的“体重杀手”。虽然根据头期胃液分泌机制和神经可塑性假说，瓜子的上瘾机制建立几乎是一个不可抗拒的过程；但是通过一些微妙的抵抗，我们或许也能减少一些罪恶感。比如，把深度加工的工业瓜子换为营养价值更高、味道相对清淡的炒制瓜子；用小包装瓜子替代大包装，用更难磕的西瓜子替代葵花子，以增加食用瓜子行为的阻力；除了瓜子，也应该摄入其他种类的坚果，尽量在营养上实现对蛋白质和油脂的全面补充……当然，最最根本的解决方式只有一条——在看电视的时候，不要让瓜子进入你的视野（笑）。

此时此刻，不知道看到这篇文章的你是否正与亲人团聚家中，一面围炉夜话，一面第不知道几百次把手伸向面前的瓜子……无论如何，在看到这篇文章的时候，你的耳边一定会回响起丰子恺笔下那生动而亲切的韵律，舌尖涌起微妙而诱人的油香。几十年过去了，全中国不仅未消灭在“格，呸”、“的，的”的声音中，还在无数个团圆家中的深夜不约而同回荡起相同的旋律——灯火里，烟花外，九百六十万平方公里的每一个角落，瓜子壳碎裂的清脆声响从每一扇灯火通明的窗棂后传出。琐碎、单调、抑或微妙的罪恶，一切往昔的标签尽数消弭。此时此刻，对远归的游子而言，这便是家的声音。

参考文献：

[1]https://www.sciencedirect.com/topics/agricultural-and-biological-sciences/sunflower-seed

[2]朱大年,王庭槐,罗自强等. 生理学 第9版[M]. 北京:人民卫生出版社出版社,2018:184-185.

[3] Olds J, Milner P. 1954. Positive reinforcement produced by electrical stimulation of septal area and other regions of rat brain. J. Comp. Physiol. Psychol. 47:419–27

[4] Hu, Hailan. (2016). Reward and Aversion. Annual Review of Neuroscience. 39. 10.1146/annurev-neuro-070815-014106.

来源: 科普中国北大行之“人与自然和谐共生”