鸟类的鸣声和发出的各种声音信号都是鸟类兴奋的一种表现,也是为了与同种个体间的联系,因而不同的种类其鸣声是有区别的,同族个体也一定会懂得各种鸣叫的含义。只要仔细观察,可以发现鸟类对其同种的发出的声音十分在意,并且也常常发出雷同的附和信号。由人工饲养的一只幼鸟,当它长大后虽然从未见过同类,也从未听到过同类的叫声,但大多数都能发出与野外自由生活的同类一样好听的鸣叫声。可见单独生活的鸟,它们的鸣叫并非是对其同类的鸣声或者外来刺激有什么意识,只是兴奋性的一种表露,而它们的同类听到或看到后就有所感受。好象人们参加追悼会时,听到哭啼声也会感到悲哀;与快乐的人相处会感到高兴而发笑。鸟类确实有一种所谓“警告”声,但这是针对配偶或雏鸟而发的,鸣声特别强烈,如亲鸟寻找幼鸟时发出的“激动”声音。如果说鸟儿的鸣叫就是在“讲话”,那就不确切了;因为人类的讲活是从后天中学得的,而鸟类的生活姿态、鸣声、表情基本上都是一致的、从先天遗传而得。
新大陆的秃鹫可以认为是哑巴鸟。除此还是弧单的独行者,只有在繁殖时期才招引异性,发出完全一致的简单叫声。营社会性生活的鸟类,则具有各种各样的鸣声及特异的举动表情,使同类们一看一听就明白其表示的含义。
雌雄鸟及幼鸟常常鸣声各异。至少有几种鸟,我们可以从其成对配偶的鸣声中,分辨出同类间的各种不同的呼唤声。驯养好的雁鹅能认出它的饲养者,甚至不需要看见人,只要听到他的讲话声就会有所反应。这种情况一些大型的鸟类特别敏感,例如上海动物园的白鹳和丹顶鹤,都能认识它们的饲养者。有时饲养员挤在观众中间没有被它们看到,但是他的说话声音却能使鸟激动,随即上下喙互相击打发出激情的击喙声,或者翩翩起舞。鸟类中有少数具有特殊的内耳,这是一种专听声音的结构,所以鹦鹉学说话,鸣禽的美妙歌声,都可以认为是由于听觉的特别结构而模拟来的。
我们只要有耐心,一定会把熟悉鸟类所发出的不同鸣声的意义弄清楚,以家鸡为例,就能说明这个问题。大家都认识公鸡,只要一听到它的叫声就能毫无疑问地判断这是一只公鸡在叫。对于发情的母鸡来说,公鸡的鸣叫是一种诱惑声,而对其他公鸡而言,说明“那里已被占领不如干脆走远点,免得发生战斗”。这种叫声我们称之为交配鸣声,与调情时的序曲相混合。一只雄鸡对一只雌鸡求偶,常做出一种姿势围绕着雌鸡转,把它张开的翅膀向下抖动伸展,并且抖动着爪子,发出连续而深沉的“咯咯咯”声。如果雌鸡接受交配就蹲下身体,然后抬起臀部并颤动移动。一般鸟类中所具有的引诱异性的鸣唱,在雄鸡中是没有的,它们只有特殊的鸡鸣。“咯咯”声还用来招引小鸡,雄鸡找到食物,呼唤雌鸡吃食就发出连续而均匀的“咕咕”声,雌鸡闻声赶快奔来把食物取走。如果把一群鸡分开饲养,它们就不可能相互呼叫集聚。当有危险来临时,雄鸡就发出命令,这是两声完全不相同的“咯咯、嘎嘎”声。例如当一只陌生的狗或生人闯进庭院时,院子里的鸡就会发出“咯咯、嘎嘎”的连续大叫声,这是一种警告声和最重要的遇险惊恐声,似乎在告诉同伴:“注意,快准备跑”。如果有一只鹰从鸡群上空迅速飞过,首先发现的那只鸡就会发出“嘎……”长鸣声,这是告诉同伴:“敌人从上面来啦,注意隐蔽”。乌鸫也有这样情况,如发出“咔咔…”的声音,表示危险来自地面,一种重复拖长的“青…青…”声,说明上面有敌情。家鸡在惊恐或被驱赶时,就发出地面危险的惊恐声,并一边飞跑一边反复地这样呼叫,直到危险过去之后,这种惊叫还延续好长一段时间。母鸡在下蛋之后也会发出一种喋喋不休的“咯-咯-咯嗒”的叫声,有时其他鸡还会加入鸣叫,以示回答。鸡下蛋后的持续叫声,表示什么心理难以理解,其他鸟类产蛋后都是安静地一声不响,以避免暴露自己的巢,并且在离开时还会把巢隐蔽好,以避免危险。不仅家鸡刚好相反,一般家养的动物也常比野生的同类更会鸣叫,每种声音的发出都意味着发现了什么。这样就有可能了解各种鸣声的意思,如母鸡惊恐的激动,是在离开它的孵的蛋时发出的,无拘束的放声大叫,可能是对同伴的一种友好招呼。有人曾注意到原鸡与家鸡杂交后产生的母鸡在隐蔽处下蛋,最初显得很秘密,过一段时间离开了巢,跑到有人的地方即喋喋不休地大声鸣叫起来。母鸡只有当下蛋的巢被占据或喂食的时间拖得过久时,才会有特别的叫声,其特点大多数是声音拉长地叫。原鸡的母鸡也有这种暗示的方法,但这些声音在自然界里到底有何作用还没有搞清楚。要是抓住一只小鸡或母鸡,它们就十分惊恐地发出大声呼叫,此时大胆的公鸡就会飞快赶来,保护母鸡或小鸡。由于被抓而发出惊叫的情况,在许多鸣禽、猛禽,鹦鹉类中也有。有些尖颤声使人听了感到刺耳,但这是鸟类对敌人的一种恐吓手段。由此可以理解,一个单独生活的动物需要其同类帮助,当不能达到目的时就大声呼叫,另一方面也是转移入侵者的注意力,并对群体发出呼救或警告之声,特别当幼雏在旁时,这样就能得到其双亲的保护。
我们都很熟悉小鸡的唧唧叫声,这种声音在蛋壳里时就存在了。如果唧唧声很轻柔,母鸡就明白是“一切照常”,一只小鸡也没有问题,如果唧唧声很响而拉长,说明情祝“不妙”,这时母鸡就激动不安,四处长时间地寻找雏鸡。我们可以观察到,一只不聪明的母鸡,站在自己的幼雏面前,只会发出无可奈何的悲鸣,它东张西望,不知所措,全然不了解自己幼雏惊叫的原因。
鸿雁是家鹅的起源种。一对终生不分离的鸿雁,带着它们的子女要达一年之久。这种模式的“家庭”生活,彼此间表情和叫声必然能互相理解,当父母发出一种高昂的“咯嘎、咯嘎”此起彼应的鸣声时,幼雏会立刻迅速靠拢,它们能从上百个鸿雁的鸣声中,区别出自己的父母。由孵蛋箱或母鸡孵出的具绒羽的幼鸿雁,就不懂这种呼唤声,甚至第一次听到时还会受到惊吓,慢慢才能习惯。幼鸟用不着学这种呼声,当它长到一定大的时候,也会与亲鸟一样如此呼唤。短而断续的“格-昂…”是一种惊恐的鸣声,在这种情况下母雁会立刻带着幼雏下水,当敌人被赶走后,父母与幼雏都会发出胜利的叫声,以表明“家庭”成员都平安无事。同时将要进入求偶期的幼鸟,在接近求偶对象时会发出要赶走敌人一样的伪装声音。一个稳定的家族逐渐要游向别处时,就不时地发出轻快的鸣声,表示启程前兴奋的心情,也通知了每一个体,以便大家能按时集中。雁鹅之类是在飞行时发出不同的鸣声,它们不停地彼此打招呼,并且叫声逐渐加强。鸿雁在发怒和保护它们的幼雏时,常张开前伸的嘴,发出咝咝的声音,全身羽毛立刻蓬起产生振动的抖声,这显然是在恐吓它的同族或其他异种的敌人。长大了的幼雏不再唧唧叫,而有一种特别的悲哀声。已经成对的鸿雁,常在晨曦霞光中发出反复呼叫的思念声,听起来像是忧伤而又带鼻音的“格-昂”声。
绿头鸭或由其起源的家鸭,在繁殖和孵育幼雏鸟时的呼喊声及动作与鸿雁相比十分不同,就像绿头鸭的雌雄羽毛有明显区别一样,二者的鸣声也相差很多。雄鸭气管的基部,有一个很大突起的骨化膜室,而雌鸭则没有。这种膜室也因种类不同有很大区别。一般雄绿头鸭和雄家鸭的鸣声比较轻弱,常常是重复的、带有各种拉长音的“嘎嘎”声,这种声音可表示惊恐、恼火或引诱异性等。雄绿头鸭在秋冬季追逐配偶时发出的啸声,全是靠膜室的作用迸发出来的。在鸣叫的瞬间,雄鸭突然从水中站起,并用喙尖迅速向胸脯中间触动一下。但另一些种的鸭类,在发出类似声音的同时,头和颈形成特殊的动作;头颈伸缩,起到与气管结相协调的作用。麻鸭、绿头鸭和家鸭的雌体,在秋冬季常常发“嘎、嘎、嘎嘎…的鸭鸣声。在这段时间内,雌鸭的呼叫声特别嘹亮,雄鸭即闻声而到。在惊恐时可以听到“Kweik Kweik”的叫声,同时雌雄鸭都把嘴尖朝上摇摆着,这就暗示同伴要向空中跃飞。各种不同的鸭类,都有自己跃飞的特点,它们不是急速地突然跃起,而总是把头由后向前伸探。母鸭轻声地叫“kuak Kuak”招引雏鸭,假如模仿得好,人也可以把小雏鸭诱骗过来。如果一只陌生的雄鸭向已配对的雌鸭求偶,这只母鸭就会从肩上向后伸头,对它的“丈夫”发出一种“Kuegegegeg gueg gueg”的求援鸣声。
幼鸟的叫声与它们的双亲差别很大,从小鸡鸣叫声中就很容易听出来。一般幼雏鸟鸣声尖而高,多数是由于发音带较短的原因。大鸨幼鸟发出微弱的颤音,迷路时还把颤音拉长:孔雀的雏鸟也很相似,当它迷失方向时常发出悲哀的箫鸣声,使人听了不免产生同情之感。成年的大鸨偶而也能发出悲叹声或打鼾声。鸟类在逐渐成长过程中,也有一段发声变化的时间。例如,鸥类保持童声时间很长;大杓鹬的雏鸟,一出世就具有成鸟一样的呼叫声,发出“KuiKui”之音,不过雏鸟的音色稍弱些。发尖叫声的鸭类,即使是成体也没有很深沉的鸣声,因此它们没有明显的变音时期,小型的晚成鸟大多是秘密孵蛋,幼雏在巢中时期比较长,平常总是寂静无声,只有在喂食的瞬间才有鸣声;但幼鸟一旦离巢后便开始大声鸣叫。金翅雀幼鸟刚飞离出巢,雄鸟对着领雏的鸟反复鸣叫“Shui”声,以指示幼鸟在那里。在洞穴中孵蛋育雏的鸟类,其幼鸟在巢中十分喧闹,如啄木鸟和佛法僧鸟,显然它们是处在比较安全的洞穴中。寒鸦幼雏在巢中则特别安静,而很多秃鼻乌鸦的幼鸟常发山震耳的声音,因为秃鼻乌鸦以集群营巢不存在保密性问题,它们可以放纵激动以集体的喧闹声吓走侵入者。渡鸦幼鸟在鸟巢中也特别喧闹,可能是除了人之外,别无其他天敌伤害;而人又是它系统进化历史上较新的邻居,由于受到人的驯化已逐步适应,况且成鸟很勇敢,有相当抵抗能力。澳洲巴布亚的营冢鸟的幼体,一出蛋壳就自己独立生活,根本不认识父母,更没有亲人保护,它很怕被敌害听到,所以总是小心翼翼不敢鸣叫,寂莫无声。
鸟类、哺乳动物、甚至于人类,有些声音的发生好象是一种“语言”形式,实际上并无一定的意义,只是一般兴奋的表现。例如鹤的扬首喧鸣,白鹳的击嘴打拍声,很难说是什么意思,可能含有兴奋的情感。在上海动物园中,常看到白鹳特别能辨认一位饲养员,只要一看到他,立刻就击嘴拍打,并把头向后仰。这种行为也可能原来是对配偶的一种友好问候的方式。还有一种姿态性的“语言”可能是表示向同伴打招呼的意是。一只发怒的苍鹭会膨胀身体,使羽毛竖立起来,并把头颈向后伸。但在对待朋友时则全然不同,其羽毛平整而头向上伸,这种举动最初是怎么形成的,实在很难说。瘤鼻天鹅对敌人进行威胁时,总是张开
翅膀,肘关节向上升起,同时颈向后靠近背部。这种姿态不仅是表现给同伴们看的,同时也是针对每一个敌手,其含义是十分深刻的。同样一对亲密的天鹅配偶,面对面相互游近时,总现出十分温和的样子,它们的情绪、体态与发怒时完全两样,全身羽毛贴平,颈部羽毛缩紧并高高仰起,表示亲密无间的意思。这种敌友界线分明的表情,在很多动物中都有,尤其是哺乳动物。达尔文在其“情绪行为的表达”一书中,就谈到动物耳朵的表情。马的耳朵后掠表示发怒,狗或狼的耳朵向后垂掠表示发怒,也含有即将进攻的意思。鸟类中大山雀也有一种威吓,逃跑或进攻的表情。
还得提一下,最相近的亲缘种常有极不相似的表达行为。以黑颈天鹅和瘤鼻天鹅的发怒姿势作比较,当人们把黑颈天鹅的雏鸟取走后,老鸟将会有几百次的惊叫,它的同族个体只要听到第一声叫声,也会跟着高鸣起来,显然它们也不知道为什么要附和着叫喊;而瘤鼻天鹅发怒姿态,据前所述只是举动上的变化。曾有人在孵化箱内孵出秧鸡幼鸟,次年春季这只小秧鸡不会发本家族的“哎尔,哎尔…”连续叫声。但当它第一次听到这声音时,会立刻在狭窄的室内乱转,并一声接一声地大叫,四处寻找。到五月初,试验人员把一只去年放生而又迁飞回来的同种秧鸡和它放在一起,开始二者谁也不理睬谁。第二天早晨,新来伙伴发出秧鸡特有的叫声后,这只室内的秧鸡立刻惊恐地发出敌意的啸声,并躲到一个角落里。可见这只新来的陌生雄性的叫声,不但激起了饲养鸟的愤怒甚至把那种声音当作异种动物的鸣叫了。
可能有人会问,世界上究竟有多少种鸟会鸣叫,它们为什么要叫?据现在所知,在九千多种鸟类(包括亚种)中,有一半属于鸣禽,其中主要是雀形目的鸟类,如麻雀、燕子、山雀、百灵等。所有这些鸟类,多半在气管和肺结合处生长有发育良好的肌纤维束,可以说,就是这些肌纤维能发出变化多端的鸣声。因为,这种肌束不是硬实的发音系统结构,而是按需要可以胀缩,从而发出每一种鸟所特有的婉转鸣声。一般雄性的肌束比雌性发育良好。那些所谓非鸣禽的鸟类,除了鹦鹉之外,从来不会仿效其它鸟的叫声。我们没有听说过鸡会学鸭子叫,或鸭子能突然发出公鸡的叫声,它们只能发出本种固有的叫声。但是雀形目中的鸟类,如八哥、百灵、伯劳等小鸟都能效仿鸣叫,画眉、欧洲的夜莺及中国的鹊鸲,其鸣声还特别婉转动人,绝非鸡鸭老鹰之类所能比得上的。鸣声也常常表示该鸟已有一定占区的意思。
斑鸠的“咕咕”声表示呼唤雌性,鸡的鸣叫、蚊母鸟的“嘎嘎”击木声、以及杜鹃的鸣声等与哺乳动物的赤鹿叫声意义相似,都包含有呼唤作用。许多鸣禽从配对季节开始就歌唱,其歌声能传到很远,听上去像一种悦耳的长笛声,如上述提到的一些鸣禽,都能给人们以自然音乐的美妙享受。不过广泛一点来说,沙鸻之类的非鸣禽雄性,在发情前也能有雀类小鸟的歌鸣之声,从分类学上讲它不属于鸣禽,但此时也该算它是只鸣禽了。另有一些鸣禽,总是发出单调的叫声,让人听了很不悦耳,例如太平鸟,鸣声十分简单,样子倒是很好看,不过,有些鸣禽虽只能发简单的音调,但却可以学会其他陌生鸟的鸣叫。
大多数鸣禽的歌声都是先天就有的,如棕色柳莺、黑斑蝗莺和矛斑蝗莺,还有许多小型鸣禽都是如此。从人工孵化饲养的小鸟中,就可以证明它们具有先天的本种鸟的鸣叫;有的声调还变化多端,也用不着预先让它听一下这种叫声,就能唱出同样的复杂歌声,如乌鸫和歌鸫有婉转多变的歌鸣。一只被隔离的歌鸫幼雏,在秋季的试鸣中,也会加入周围各式各样的鸟鸣队伍中,最初发出柳莺似的鸣声,但其后的叫声就混杂得难以分辨了。到春季,这只歌鸫鸣叫的节律开始改变,在单音节的鸣调中混杂着歌鸫鸣声的节律,虽尚不很熟练,但最终就变得十分像歌鸫的叫声了。中国饲养的百灵鸟都是从小捕捉后笼养的,在秋季换好羽毛开始鸣叫,就能很自然地学到许多其他鸟的鸣叫,甚至人的口哨声或开门时的吱嘎声。它能把这些声音联成一套顺序,很难区分那个声音是它们本种固有的,这种学习来的声音能长久保持不变。灰头燕雀的歌鸣,最初只能发本种固定的鸣声;它们的每一窝幼雏都能把这种鸣叫声继承下来,而且不停地反复鸣叫。有人曾统计灰头燕雀两小时内鸣叫有824次。应该说这种鸣声是不会改变的,人工饲养的刚出世的雄性幼雏也没有改变音调,由此可见,这种鸣叫声都是天生的。饲养的灰头燕雀幼鸟都具有一定的鸣叫节律,甚至在节拍和长短方面,几乎与自然界中的同种伙伴是一样的。除了遗传的鸣叫节律之外,灰头燕雀在次年早春,还有一段对本种兄弟鸣叫节律的敏感时期。这种敏感期对各种鸟类是很不相同的,如夜莺的雏鸟还在巢中刚完成初期发育时就有了;而燕雀要到占区划界时鸣唱才开始,进入吸引或占有雌性时,才有模有样地鸣唱。
现在对其它鸣禽小鸟的叫声,也有了进一步的研究,它们的歌声按其不同意义而有变化,好象是各种不同的“语言”。例如白背矶鸫,它是一种能发出“咄咄”之声的鸣禽,在占区划界时,则迅速把原有长笛般的鸣叫改为连续的流水似的急速之声,并能模仿其它鸟类的鸣叫,发出动人的颤音。在向同种幼鸟问候时,常常头部振动并张开嘴以显示它的稚嫩的黄口角;作为警告时,它常把长笛声的一部分不断反复;在交配时,它能唱出一种模仿管风琴音响的歌声。被隔离的孤鸟在所谓敏感期里,能否学习其它鸟的声音,甚至学会任何叫声。这里讲的“学习”应是指模仿其他鸟的歌声音,所谓“学会”则很明显是指会唱出同种鸟的鸣声。曾有人利用鸣禽能模仿的能力,给开始学唱的雄性幼鸣禽听管乐的乐曲声,这样鸟就能发出管乐器鸣声。例如灰雀、乌鸫、欧椋鸟等,都曾用来作过这种研究,并有过论述。有许多从小驯养的鸟,甚至会暂时放弃其本种原有的鸣声,而仅仅保留并采用学来的调子。但一当它听到本种的鸣声,在很短时间内就能立刻学会,并改唱这种家乡口音的调子。
好多鸟在笼养或野外自由生活时,都能把陌生的声音编到自己的歌声里来,而在幼鸟阶段这种模仿能力最强。例如美洲的各种斑点鸫,红尾伯劳,蓝点颏、靴篱莺、紫椋鸟以及其它种类等等。许多鸟类在模仿声音时是无意识的,在歌唱时也是毫无意义的排着顺序唱下去,如红尾伯劳可以唱出灰山鹑、乌鸦、黄鹂的鸣声,如没有听到其它的鸣声时,就发出它们自己祖辈传承的简单刺耳的声音。模仿力比较强的一些鸣禽,常常与它们所模仿的声音条件、地点、时间及不同的个体有关,这些种类有椋鸟类中的鹩哥、八哥以及一些伯劳的鸟。它们都能学人说话,但并不完全相同,有的是学说话,有的是见景生情。尤其是鹦鹉的学说话可以说是十分聪明的。例如有位饲养鹦鹉者,当他把水瓶拿起来时,他的鹦鹉就会学着水流的“哗啦”之声。当有只蜜蜂飞到房里,它就发出蜂虎捕食的“劈特,劈特”声,实际上鸟对这些事都是无意识的,只是看见某一种东西后,就唤起一定声音的反射。这种反射有时会使人大为惊愕,例如一只鹦鹉听到敲门声时,会突然大喊:“请进”,有时外面在敲木板,它也会大声叫“请进”。这可能是由于人们无意识地把敲门声与对客人说:“请进”的二者声音联系在一起,刺激了鹦鹉,使它把这些信号储存起来,因此只要当它听到敲门声,接着就会喊出“请进”的叫声。对自然界里的野生鹦鹉能否会这样模仿还没有报道过,很可能是在人工饲养条件下,激发了它们的模仿本能。当这种本能发展很强烈时,人们在它面前讲些什么或吹奏些乐器,就能立刻唤起它的模仿,它的耳羽竖起,仔细聆听,真是所谓“竖起耳朵听别人讲话”的样子。
上面我们只介绍了鸟类中的两大类群鸣禽和鹦鸡类的一些鸟,有模仿人类发声的能力,这种本能即使是最高级的类人猿也无法做到。有趣的是这些学说话的鸟类,特别会注视人的嘴,好象是在注意如何发声,将要如何模仿似的。
(徐新杰 河南省动物学会副理事长 高级工程师 )
来源: 河南省科学技术协会
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