出品：科普中国

作者：

陈宁博、吕阳、雷初朝（西北农林科技大学）

张正为、吕红亮（四川大学）

陈顺港（中国科学院青藏高原研究所）

监制：中国科普博览

编者按：为揭开科技工作的神秘面纱，科普中国前沿科技项目推出“我和我的研究”系列文章，邀请科学家亲自执笔，分享科研历程，打造科学世界。让我们跟随站在科技最前沿的探索者们，开启一段段充满热情、挑战与惊喜的旅程。

青藏高原被称为“世界屋脊”，其平均海拔超过4000米，也被认为是世界第三极。尽管青藏高原具有低温、低氧和强紫外线的严苛环境，但还是有很多生命在这片土地上繁衍生息。

青藏高原上生活的藏族同胞以放牧为主，长期饲养牦牛、马、山羊和家牛等大型家养动物。家牛包括普通牛 (Bos taurus taurus)和瘤牛 (B. t. indicus) 两个亚种。家牛在中国被称为黄牛，是指除牦牛和水牛之外的家牛的总称。

在我国，黄牛品种资源十分丰富，在《国家畜禽遗传资源志—牛志》上，目前已有57个地方黄牛品种。青藏高原地区的黄牛品种众多，包括西藏自治区的阿沛甲砸牛、西藏牛、日喀则驼峰牛和樟木牛；云南省的迪庆牛、四川省的甘孜牛和青海省的柴达木牛等。由于青藏高原地形复杂，迁移到高原腹地的黄牛未曾大规模迁移到其他地方，从而保留了其原始的特征。

考古学和古DNA证据表明，黄牛是最早进入青藏高原的家养动物之一，青藏高原黄牛也是目前中国乃至全世界最原始的黄牛种质资源。经过几千年的自然选择和人工选择，青藏高原黄牛具有体型较小、成熟较晚和适应高原气候等独特的特点。

在如此极端的环境下，黄牛何时何地进入青藏高原？又如何快速适应高原环境？这些问题引起了科研工作者的极大兴趣。

青藏高原的黄牛

（图片来源：西北农林科技大学陈宁博拍摄）

黄牛起源

古DNA证据表明，至少在距今3900年前，于西亚新月沃地驯化的家牛就已经进入东亚。进入东亚之后，其血统也发生了改变，我们称之为东亚普通牛，以距今3900年的陕北石峁遗址出土的黄牛为代表。

基因组学证据也支持石峁黄牛为现代青藏高原黄牛和东北亚家牛的祖先，例如中国东北的延边牛、日本和牛和韩国韩牛等。

以石峁黄牛为代表的家牛群体在进入中国之后继续扩散，它们向东扩散至中国东北地区，随后进入朝鲜半岛和日本；向西则进入青藏高原边缘地带，在随后的几千年之间逐步扩散到整个青藏高原地区，考古学和遗传学证据进一步支持，黄牛至少在2500年前就扩散到青藏高原南部腹地的邦嘎地区。

青藏高原牧民饲养的黄牛

（图片来源：西北农林科技大学陈宁博拍摄)

黄牛如何适应高原气候？

与家牛一万年的驯化历史相比，青藏高原黄牛可能只有三千年到四千年的历史，在如此短的时间内，黄牛究竟是如何快速适应高原的环境？为了解决这一问题，我们收集了青藏高原8个黄牛种群共89头黄牛的样品，进行基因组测序并分析。

收集的黄牛样品来自青藏高原东北部、中部和南部地区的主要放牧区，海拔在3400~4300 米之间，随后我们通过和全世界其他家牛的基因组信息进行分析，发现青藏高原黄牛拥有丰富的遗传多样性。

与8个青藏高原黄牛种群的地理分布位置一致，其祖先血统成分也表现出东亚普通牛到南亚瘤牛的连续性变化。

在随后三千多年的繁衍过程中，通过生存环境对一代代黄牛的自然选择作用，通过优胜劣汰机制保留下来的有利黄牛个体都非常适应青藏高原环境，这些个体在基因组序列上发生了一些微变化，那么这些变化是怎样发生的呢？

我们通过和低海拔地区的黄牛基因组序列比较，在青藏高原黄牛基因组上发现了影响体型大小的HMGA2和NCAPG基因。青藏高原黄牛在这两个基因上存在频率非常高的两个基因突变，且这两个突变在低海拔地区的黄牛中几乎没有，这可能是导致青藏高原黄牛体型较小的原因。

我们还发现参与能量代谢的DUOXA2基因也存在一个高频的突变，这个变异与高原黄牛的机体能量代谢相关，通过调节能量代谢使其更好地适应了高原极端环境。于是我们推测，这些变异可能就是青藏高原黄牛通过自然选择适应高原环境的“关键密码”。

但是短短的三千多年，仅仅通过自然选择来适应这种极端环境是远远不够的。为了更好地适应青藏高原的极端环境，青藏高原黄牛选择了与牦牛进行“通婚”。

通婚

牦牛被人们誉为“高原之舟”，自古至今是青藏高原牧区的优势家畜，牦牛能充分利用高寒草地牧草资源，对当地生态环境条件具有极强适应性，耐粗饲，在空气稀薄、寒冷、牧草生长期短等恶劣环境条件下能生活自如。

牦牛和黄牛可以发生杂交，并且其杂交后代——犏牛对人类定居高海拔极端环境也意义重大。牦牛、黄牛和犏牛，它们不仅是高原农业犁耕和运输的主力，而且全身是宝，牛肉，酥油和酸奶等农产品是重要的食物资源，牦牛毛编织的帐篷能抵御风雪酷寒，牛粪更是每家必不可少的主要燃料。

那么牦牛和黄牛的“通婚”最早是什么时候开始的呢？青藏高原南部地区邦嘎遗址的考古发现为我们提供了重要线索。邦嘎遗址海拔3750米，早期遗存距今2000至3000年，是西藏为数不多的经系统考古发掘的高海拔史前遗址。邦嘎遗址的动物考古研究发现，邦嘎先民同时利用了牦牛与黄牛，并且大部分牛的死亡年龄都大于四岁，这与青藏高原现代牧民的家牛利用与管理模式相似。

通过对邦嘎遗址的5块牛骨进行年代学和古DNA分析，我们发现，早在距今2500年前，黄牛已经伴随先民的迁徙活动到达邦嘎。邦嘎先民在那时已经开始进行牦牛和黄牛的“通婚”实验。到目前为止，这种有意的“通婚”事件至少持续了2500年，甚至更长，这就需要未来更多的考古证据来证明。

那么青藏高原的黄牛究竟通过“通婚”从牦牛那里获得了哪些“优秀基因”呢？我们进一步研究发现，青藏高原不同海拔地区的黄牛拥有很多牦牛的“优秀基因”。例如：与缺氧反应(EGLN1)、冷适应(LPR11)、DNA损伤修复(LATS1)和抗紫外线(GNPAT)相关的功能基因。这些有利基因通过“通婚”的方式或多或少地影响了迁徙至青藏高原的黄牛。再加上祖辈的“言传身教”，它们后代的适应能力越来越强。

我们还发现，有牦牛血统来源的非编码区变异可以改变原有的“基因表达平衡”，一旦改变了这种基因表达平衡，影响高海拔适应的基因就会“积极表现”，所以“通婚”后的黄牛后代适应能力更强。牦牛和黄牛之间的“通婚”，也是另一个增强青藏高原黄牛应对高原环境能力的“关键密码”。

邦嘎遗址考古现场

（图片来源：四川大学考古科学中心吕红亮教授团队提供）

黄牛和牦牛的杂交后代——犏牛

（图片来源：西北农林科技大学陈宁博拍摄）

牛属的各类“牛”在中国都有分布，那么除了现今依旧生活在青藏高原的黄牛、牦牛以及它们杂交的后代——犏牛以外，在历史的长河中会不会还有其它“牛”也曾经生活在这片广阔的高原上？它们和黄牛以及牦牛之间又会有怎样的故事？

在好奇心的驱使下，我们从青藏高原东北部的一处叫塔温搭里哈的考古遗址中采集到了3个古老的牛骨遗存，希望从中寻找线索和答案。由于这些牛骨经历了近三千年的时光洗礼，我们已无法从其形态上判断它们究竟来自于哪种牛。

因此，我们再次借助古DNA技术，希望从这些牛骨中提取残存的古DNA片段，用一种类似“亲子鉴定”的方法破解它们的身份之谜。

我们通过提取古DNA并进行扩增和基因组测序等一系列工作后，成功获得了这三个古代牛骨中的遗传信息。通过对这些古老遗传信息的解析，我们发现它们的母亲分别为黄牛和东亚原牛。

原牛，顾名思义是一种原始的、没有被驯化的牛，它们的足迹曾遍布整个欧亚大陆和非洲北部。现代家牛的祖先来自于西亚的普通原牛和南亚的瘤原牛。非常可惜的是，原牛已于1627年灭绝。

东亚原牛是指分布在东亚地区的一种原牛，目前还未在青藏高原上发现它们生存过的痕迹。我们在塔温搭里哈遗址发现的这个东亚原牛样品，距今已有3400年的历史，证明了在家养黄牛到来后的数百年时间里，青藏高原上可能还自由地生活着原牛。

动物骨骼遗存的形态学鉴定

（图片来源：中国科学院青藏高原研究所陈顺港拍摄）

既然黄牛与东亚原牛曾在3000多年前的青藏高原相遇，那么它们之间是否也会像黄牛与牦牛有过“亲密接触”呢？带着这个疑问，我们进一步开展了核基因组分析。

令人惊喜的是，我们发现一例样本的线粒体属于东亚原牛，但核基因组却与黄牛相似。深入解析其祖先血统后，我们发现这一个体同时拥有84%的黄牛血统和16%的东亚原牛血统，印证了其“混血儿”的独特身份。

至此，遗传学和古DNA研究帮助我们认识到，不仅黄牛与牦牛有过“通婚”，黄牛与东亚原牛也有过“通婚”。更加令人印象深刻的是，我们在邦嘎黄牛中也检测到了牦牛和东亚原牛的血统，这也成为了原牛—黄牛—牦牛“混合杂交”的最佳例证。

在超净实验室提取样本中的古DNA

（图片来源：中国科学院青藏高原研究所韩旭提供）

我们通过与中国科学院青藏高原研究所、四川大学考古科学中心、美国圣路易斯华盛顿大学、中国地质大学（武汉）、崖州湾国家实验室、兰州大学、吉林农业大学、中国科学院昆明动物所等多家单位合作，将这些关于青藏高原黄牛、牦牛、犏牛和东亚原牛的系列研究工作发表在了《Nature Communications》《Science Advances》和《Science Bulletin》杂志上。这一系列的研究丰富了我们对于青藏高原史前牛属动物资源的了解，也认识了牛属动物之间的“通婚”方式。

如果在未来想要进一步探索青藏高原牛属动物演化的奥秘，可以通过进一步对现代和古代样品的基因组进行深入研究，来揭开青藏高原牛属家养动物的神秘面纱。

（注：文中拉丁文部分应为斜体）

参考文献：

[1] Ningbo Chen, Xiaoting Xia, Quratulain Hanif, et al. Global genetic diversity, introgression and evolutionary adaptation of indicine cattle revealed by whole genome sequencing. Nature Communications. 2023, 14, 7803.

[2] Ningbo Chen, Zhengwei Zhang, Jiawen Ho, et al. Evidence for early domestic yak, taurine cattle, and their hybrids on the Tibetan Plateau. Science Advances. 2023, 9, eadi6857.

[3] Ningbo Chen, Yudong, Qiuming Chen, et al. Whole-genome resequencing reveals world-wide ancestry and adaptive introgression events of domesticated cattle in East Asia. Nature Communications. 2018, 9, 2337.

[4] Shungang Chen, Lele Ren, Yu Gao, et al. Evidence of hybridization of cattle and aurochs on the Tibetan Plateau ~3750 years ago. Science Bulletin, 2024.

[5] Yang Lyu, Fuwen Wang, Haijian Cheng, et al. Recent selection and introgression facilitated high-altitude adaptation in cattle. Science Bulletin, 2024.

来源: 中国科普博览

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