一、热河生物群简介

热河生物群生存于早白垩世中期, 其化石点集中于辽宁西部、河北北部和内蒙古东南部（图1a）, 产出了数量众多、保存精美的多门类化石, 代表白垩纪保存最好的一个陆相生物群, 周忠和院士把其称为“现代陆地生态系统的雏形”。这一生物群的研究, 对于我们了解现代地球生态系统中一些主要生物类群的起源和早期演化具有重要意义。

图1狭义热河生物群地理和地层分布图 （徐星等，2019）

二、热河生物群研究历史

1923年, 美国学者AW Grabau提出“热河岩系”(Jehol Series)这一术语, 用来指代出露于当时热河省凌源县(现为辽宁省凌源市)附近的一套含狼鳍鱼化石的湖相沉积, 认为该沉积属于下白垩统(Grabau, 1923); 1928年, 他提出“热河动物群”(Jehol Fauna) 这一术语, 指代“赋存于热河岩系当中的一套动物化石组合”(Grabau, 1928)。1962年, 中国学者顾知微首次提出“热河群”(Jehol Group)和“热河生物群”(Jehol Biota)这两个术语: 前者是由“热河岩系”扩展而来的一个岩石地层单位, 不仅涵盖含鱼化石的湖相沉积, 还包括同期的火山岩; 后者用来指代赋存于热河群中的一套动植物化石组合(顾知微, 1962)。

图2 热河生物群的发现过程

热河生物群早期研究还确定了三个代表分子，分别为东方叶肢介-拟蜉蝣-狼鳍鱼（图3）。这三个代表性分子和其他一些分子不仅分布于辽西地区, 河北北部和内蒙古东南部, 甚至更广泛的地区被发现所以就有了“广义热河生物群”的概念, 指代地理分布范围包括中国北方、朝鲜半岛、日本、蒙古、哈萨克斯坦和西伯利亚等地区的一个陆相生物群。随后，从20世纪90年代开始，热河生物圈的研究进入高峰期, 以早期鸟类化石发现为标志。除了鸟类化石外，还包括带羽毛恐龙、昆虫化石，和植物化石（图4）。这些发现为一些重要生物类群的起源和早期演化提供了关键信息, 让热河生物群的研究逐渐成为古生物学的热点研究方向。

图3 早期研究鉴定的热河生物群三种代表性分子(黄建东和任东, 2008)

图4 孔子鸟、(b) 热河鸟、(c) 原羽鸟、(d) 义县鸟; 带羽毛恐龙: (e) 中华鸟龙、(f) 尾羽龙、(g) 小盗龙; 早期哺乳动物: (h) 张和兽、 (i) 始祖兽; (j) 早期跳蚤暴君跳蚤; (k) 早期被子植物古果. 所有照片未配比例尺（徐星，2019）

热河美鸟超“火辣”

1.孔子鸟

热河生物群中一些早期鸟类化石的发现，为研究鸟类的起源与早期演化提供了很多证据。首先是孔子鸟的发现，孔子鸟像现代鸟类一样具有喙和尾综骨, 但却保留了双孔类爬行动物的双颞孔(Hou等, 1995, 1999), 是鸟类演化一个早期分支。鸟类的祖先恐龙是有牙齿的，现代鸟类是没有牙齿的，孔子鸟头骨上下颌均无齿而具粗壮的角质喙——为世界上最早出现角质喙的古鸟类，代表了从牙到喙的转变，孔子鸟代表了恐龙进化到鸟类过程中第一个完全退化牙齿的化石。

图5孔子鸟

2.热河鸟

热河鸟是我国境内迄今所发现的最原始的一种鸟类，其原始性仅次于最古老的鸟类——始祖鸟。和著名的孔子鸟相比，热河鸟特征明显，更加原始，代表了鸟类早期演化的一个更加古老的祖先类型。热河鸟是目前发现除始祖鸟外唯一具有骨质长尾的原始鸟类。其显著特征是保留有一根由二十多枚尾椎骨组成的十分细长的尾巴。现代鸟类的尾椎骨数量不多，最后几节愈合成一个叫做“尾综骨”的骨杆，供尾羽附着之用。不过在已知的化石中，只有始祖鸟保存了完整的尾椎骨，并且缺少尾综骨。热河鸟代表了第二种保存完整长尾的鸟类，而且也还没有发育尾综骨。保留的长尾显然是爬行类祖先的特征。

图6热河鸟

除了鸟类化石外，热河生物群还有很多与昆虫、植物、哺乳动物化石有关的重大发现，这些发现对我们理解白垩纪早期的生物类型，气候与环境等都有很大帮助，同时也帮我们解决了很多与早期生物演化、生物与环境协同演化等问题中的诸多疑问。科研人员对热河生物群的研究不会止步，期待更多伟大的发现。

参考文献

徐星,周忠和,王原,王敏.热河生物群研究的回顾与展望.中国科学：地球科学,2019,49(10):1491-1511

Grabau A W. 1923. Cretaceous Mollusca from north China. Bull Geol Surv China, 5: 183–198

Grabau A W. 1928. Stratigraphy of China. Part 2 Mesozoic. Beijing: Geological Survey of China. 774

顾知微. 1962. 中国的侏罗系和白垩系. 北京: 科学出版社

黄建东, 任东. 2008. 三尾拟蜉蝣在中国热河生物群可能并不存在. 地质论评, 54: 602–609

Hou L H, Zhou Z H, Gu Y, Zhang H. 1995. Confuciusornis sanctus, a new Late Jurassic sauriurine bird from China. Chin Sci Bull, 40: 1545–1551

Hou L H, Martin L D, Zhou Z H, Feduccia A. 1999. A diapsid skull in a new species of the primitive bird Confuciusornis. Nature, 399: 679– 682

来源: 吉林大学