早在20世纪初，人们就发现植物在遭病原物侵染后可以产生对病原物进一步侵染的抗性。1933年，Chester详细描述了这种由病原菌侵染而诱导产生抗病性的现象。Ross(1961)在烟草上进行的一系列研究发现，植株感染烟草花叶病毒(TMV)后可产生对该病毒进一步为害的抗性。70年代，美国学者Kuc博士等对烟草、黄瓜等作物诱导免疫防病效果及其生理机理的系统研究，使植物诱导免疫得到植物病理学界的广泛关注和重视。

1 植物诱导免疫的特点

诱导免疫主要是外界因子处理后激活和调控植物内在免疫反应系统以抵抗病原菌的侵染为害。与植物抗病基因介导的抗病性相比，植物诱导免疫具有以下特点：

(1) 广谱性 诱导因子与病原物之间没有明显的特异性，即不同的诱导因子能诱导对同一病害的抗性；反之，同一诱导因子也可以诱导对数种病害的抗性。如用烟草坏死病毒TNV (tobacco necrosis virus )诱导处理瓜类后，能使瓜类抵抗真菌、细菌和病毒引起的10多种病害，而瓜类刺盘孢(Colletotrichum lagenarium)、TNV及假单胞菌( Pseudomonas lachrymans )都可诱导对炭疽病抗性。因此，与动物系统中免疫反应的高度特异性不同，植物诱导免疫反应是非特异性、广谱的。这是植物诱导免疫的最大特点和优点，使得在理论上研究植物广谱抗病性、在应用上探索一药防多病成为可能。

(2) 迟滞性 诱导处理到免疫作用的表现需要一个间隔时期，称为迟滞期。迟滞期是植物对诱导刺激发生“免疫应答”或基因敏感化所需的时间，也是诱导免疫有效表达的必要条件。迟滞期的长短因不同植物和诱导因子而异，短则几个小时，长则几天。一般化学类诱导因子所需的迟滞期较短，而生物类诱导因子则需要较长的迟滞期。

(3) 持续性 诱导免疫一旦建立，可以维持一段时间。持久期(或持效期)因不同植物-诱导因子-病害系统而异，如西瓜经瓜类炭疽菌(C. lagenarium)弱毒株诱导后，对炭疽病的抗性可持续4～6周。

(4) 稳定性 诱导免疫是通过调控植物自身体内免疫机制来达到抵御病菌侵染、降低病害发生的目的，作用机制复杂，诱导因子本身一般对病原菌没有明显抑制作用，病菌不易产生抗药性，因而诱导免疫是一种稳定的抗病手段。

(5) 传导性 诱导抗性是可以进行传导的。研究发现，瓜类受诱导后体内可产生一种“免疫信息物质”，并通过韧皮部上、下传导，使植株产生系统免疫，而且能通过嫁接传给接穗。用瓜类刺盘孢(Colletotrichum lagenarium)接种哈密瓜第1片真叶，2周后新生出的第2片至第5片叶也有抗病性。

(6) 耗能性 诱导抗性的产生是一个需要能量的过程,如果处理不当,可能会产生负效应，如植株矮化等。

(7) 安全性 大多数诱导因子，特别是那些来自于生物体的多糖类、蛋白类诱导因子，对人畜和环境安全无公害，作用后在植物体内也不转化为有毒物质，所以诱导免疫是一种环境友好的绿色防病技术。

(8) 遗传性 到目前为止,还没有发现经过抗性诱导的植株的抗病性可以通过种子遗传给下一代。

2 植物诱导免疫的诱导因子

能够诱发植物产生诱导免疫的外界因子统称为诱导因子。诱导因子种类繁多，可以粗略地分为生物诱导因子和非生物诱导因子两类。

2.1 生物诱导因子

早期，大多利用植物病原真菌、细菌或病毒的弱致病或无毒菌株以及非致病性微生物作为生物诱导因子开展植物诱导免疫的研究，但是由于这些活性微生物诱导因子在应用上存在保存困难、作用不稳定以及潜在致病性风险等缺点，因而人们转向从微生物中分离鉴定具有诱导活性的成分。现在，已经从植物病原菌或者普通微生物中分离获得一些蛋白类、寡糖类和糖蛋白类等诱导因子。

(1) 寡糖类诱导因子

来自真菌、甲壳类动物等的β-1,3-葡聚糖、寡聚几丁质、脱乙酰几丁质等寡糖是一类熟知的诱导因子。这些多糖的诱导活性部位是其结构中的特殊寡糖片段。脱乙酰几丁质在许多植物上具有控制病害发生的诱导免疫活性。寡糖是一类很有应用潜力的诱导因子。

(2) 蛋白类诱导因子

植物病原细菌中存在一类决定在寄主植物上致病性和非机制植物上过敏反应的基因家族，即hrp基因家族。harpin蛋白富含甘氨酸，缺半胱氨酸，热稳定，对蛋白酶敏感，不直接作用于病原菌本身，而是刺激植物产生诱导免疫，从而防治细菌、真菌和病毒病害的发生。harpin蛋白在几十种植物上具有免疫诱导剂的活性，体外十分稳定、作用谱广，在西甜瓜等作物上使用，具有良好的防病效果。

Elicitins和cryptogein是一类由卵菌(如疫霉、腐霉)分泌的、低分子量(约10kD)的蛋白诱导因子。用低浓度elicitins或cryptogein处理瓜类等多种植物可诱导过敏性反应，并使植物获得对其它病原物的诱导免疫。

(3) 糖蛋白类诱导因子

研究还发现，一些来自病原菌或微生物的糖蛋白也具诱导因子活性，且其活性与蛋白基团有关，如烟草疫霉(Phytophthora parasitica var. nicotianae)中的纤维素结合激发子凝集素(CBEL)，无纤维素酶活性而有类似凝集素的活性，与植物纤维素及细胞壁结合，能诱发植物产生诱导免疫反应。

2.2 非生物诱导因子

(1) 水杨酸及其类似物

SA是植物抗病反应的一种主要信号分子，能诱导烟草、拟南芥、黄瓜等植物体内防卫反应，提高植物的抗病性。SA的结构类似物苯并噻二唑(benzothiadiazole, BTH)和二氯异烟酸(2,6-dichloroisonicotinic acid, INA)都具有诱发植物产生对真菌、细菌、病毒等多种病害的诱导免疫，在烟草、瓜类、水稻、麦类等作物上均有作用。

(2) β-氨基丁酸

研究发现，非蛋白氨基酸β-氨基丁酸(β-aminobutyric acid, BABA)在茄科、葫芦科、豆科、十字花科、禾本科、锦葵科、葡萄科等几十种作物上具有诱导广谱抗性的作用，BABA诱发的诱导免疫对卵菌、真菌、病毒和线虫等引起的叶部、根部和果实病害均有效。BABA处理后，瓜类抗霜霉病、角斑病和根结线虫病等。

(3) 噻菌灵及其它相关化合物

噻菌灵(probenazole)主要用于防治水稻稻瘟病，对白叶枯病等病害也有防效，本身对病菌仅有微弱杀菌作用，但能有效激发水稻体内防卫基因表达和防御酶活性提高。最近发现，噻菌灵在拟南芥等双子叶植物上也有诱导免疫活性，噻菌灵处理后拟南芥植株提高对细菌性叶斑病和霜霉病的抗性和防卫基因表达。因此，噻菌灵实际上是一种诱导因子，而不是传统意义上的杀菌剂。

(4) 植物激素和维生素类

油菜素内酯(Brassinosteroid, BRs)是一种在植物生长发育中起重要作用的激素。研究发现，BRs可增强植物的防病能力。最近的研究还发现，维生素也可以诱发植物产生诱导免疫反应，如维生素B1喷施后，水稻、拟南芥和瓜类等植物均表现出对真菌、细菌、病毒侵染的抗性，产生的诱导免疫可以持续15天；维生素B2处理后，拟南芥提高了对霜霉病和细菌性叶斑病、烟草产生对TMV和赤星病的抗性。维生素B1或B2处理后，这些植物体内抗病防卫反应基因表达，表明维生素可能活化了植物自身免疫反应相关的信号传导途径。

(5) 无机盐类

许多无机盐具有诱导免疫活性，其中磷酸盐的诱导免疫研究最多。研究表明，二价和三价磷酸盐处理后黄瓜表现出对炭疽病的诱导免疫，而且这种诱导免疫与细胞过敏性死亡和活性氧产生有关。

4 植物诱导免疫在西甜瓜病害防治中的应用

利用植物诱导免疫技术进行西甜瓜病害防治处于初级阶段，一些诱导因子或制剂在实践中表现出良好的病害防治效果，显示出植物诱导免疫技术将是今后西甜瓜病害防治中一条有效途径。

(1) BTH

BTH是SA的结构类似物，在几十种双子叶和单子叶植物上表现出很好的诱导免疫活性。Syngenta公司以BTH为活性成分研制成功了植物“激活剂”，分别以Bion和Actigard为商标投放欧洲和北美市场。在玉米、小麦、西甜瓜、烟草、番茄、辣椒、菜豆、菠菜、大豆、棉花、豌豆、苹果、梨等植物上施用，对真菌、细菌和病毒病害具有很好的防治效果。在葫芦科类作物上，BHT喷雾苗期西甜瓜叶片后在整个生长期内有效控制白粉病、蔓枯病和枯萎病等真菌病害的发生。另外，BTH还可以诱导西瓜对西瓜小西葫芦黄花叶病毒、西瓜花叶病毒与甜瓜对黄瓜花叶病毒的抗性。BTH作用谱和防效在不同的作物-病害系统中各异，而且并不是在所有作物上均有效，如在马铃薯上对晚疫病基本无效。BTH与其它药剂配合使用，可以提高防病效果。

(2) harpin蛋白

Harpin是由植物病原细菌分泌产生的蛋白，能在非寄主植物激活抗性反应，产生诱导免疫反应。美国EDEN生物科学公司利用harpin 蛋白研制成功新型生物农药Messenger，并获得美国环境署的登记许可。Messenger是含Harpin蛋白的可湿性颗粒剂，可作叶面喷雾、种子处理、灌溉和温室土壤处理，每公顷用有效成分2~11.5克，间隔二周施用1次。施用后需要3~5天才能达到防病作用。EDEN公司的试验结果表明，Messenger在40多种作物上有效。国内南京农业大学已研制成功以harpin蛋白为主要成分的制剂，采前和采后处理可以防治西瓜和甜瓜等病害的发生。另外，harpin还有促进植物生长、抗虫等作用。

(3) 阿泰灵

“阿泰灵”是中国农科院植保所针对植物病毒病发生特点及植物抗性机制，经过数十年的潜心研究而成的新型病毒病生物农药。为国家专利创制产品，是世界上首个抗病毒蛋白质农药。其成分是3%极细链格孢激活蛋白与3%氨基寡糖素的复合制剂。极细链格孢激活蛋白是经极细链格孢菌发酵提取的一种具有生物活性、稳定的新型蛋白质农药，当其接触到植物器官表面后，可以与植物细胞膜上的受体蛋白结合，引起植物体内一系列相关酶活性和基因表达量的增强，释放抗性因子，激活植物抗性系统，提高自身的抗病能力，修复受害植株损伤，起到抗病防虫作用。链蛋白对病毒病防治效果优异，对细菌、真菌性病害也有很好的防治效果。氨基寡糖素(壳寡糖)可激发植物体内基因，产生具有抗病作用的几丁酶、葡聚糖酶、植保素等，并具有细胞活化作用，有助于受害植株的恢复，促根壮苗，增强作物抗性，促进植物生长发育。有试验证明通过“阿泰灵+”组合方案进行种子处理与苗期处理，可有效控制西甜瓜苗期细菌性果斑病发生，同时，“阿泰灵+”组合方案积极发挥植物保健功能，提高作物自身免疫力，诱发植物自身抗病潜能，从而减缓植株中后期病虫害的发生，有效减少农药和化肥的使用，提质增产，为西甜瓜细菌性果斑病等病害防治提供了绿色防控的有效解决方案。

(4) Reysana/REGALIA Rx

Marrone Bio Innovations, Inc.（MBI）公司的生物杀菌剂Reysanah和REGALIA Rx均为虎杖提取物，主要用于防治葡萄和瓜类作物上的病害。他们具有独特的诱导系统抗性作用模式，可与常规杀菌剂混合使用或交替使用，也可单独使用，能够抵御有害真菌，增进植物健康，提高作物产量。该产品还可用作土壤处理剂，对抗土壤传播的作物病害。

(5) Oxycom

Oxycom是根据植物抗病信号分子原理开发的一个制剂，主要活性成分是活性氧、SA和肥料等，可以采用叶面喷雾或灌根施用。Oxycom施用后，可控制瓜类、葡萄、萝卜等作物上根腐病、白粉病的为害，而且促进植物生长，还可防治烟草野火病、番茄根结线虫病的发生。

(6) 无机磷酸制剂

无机磷酸盐可以诱发许多植物产生诱导免疫反应。田间试验中，磷酸盐处理可以防治水稻穗颈瘟和大麦白粉病。在水培黄瓜的水培液中加入磷酸盐，使其浓度达到20 ppm，可降低白粉病发病率80%~92%。美国和法国已研制成相应的产品，如Phytogard，施用40.6 ppm的phytogard几乎完全防治瓜类霜霉病的发生。

(6) 脱乙酰几丁质制剂

美国Glycogenesys公司研制成功一种含4%脱乙酰几丁质活性成分的制剂Elexa，美国环境保护署允许其在黄瓜、葡萄、马铃薯、草莓和番茄等作物上施用。在田间试验中，种子处理时Elexa对霜霉病的防效为58%，叶片喷施的防效75%，种子处理和叶片喷雾结合施用的防效为77%。

5 结语和展望

当今，西甜瓜病害防治仍然面临很大挑战。这种挑战不仅来自于病原菌对常规杀菌剂的抗药性以及西甜瓜抗病种质抗性的失效，而且也受困于社会公众对化学农药污染和农产品安全的关注。因此，应用诱导免疫原理防治植物病害的技术顺应了21世纪农药从突出杀死有害生物的传统农药逐步向免疫调控的发展趋势，也符合当今社会对环保和农产品安全的要求，具有广阔的前景。因此，应加强诱导免疫应用技术研究，建立适合作物-病害-环境的合理应用技术，最大限度地发挥植物诱导免疫在病害防治中的优势。

作者：李大勇、宋凤鸣（浙江大学）

来源: 李大勇、宋凤鸣（浙江大学）