在我们的感受中，时间是一种看不见摸不着的属性。但其实有另一个属性，和时间类似，但对我们来说会更具体——那就是空间。所以我们可以先来看看大脑是如何编码空间的。

我们现在可以做一个实验，闭上眼睛，然后尝试在脑海中重建你周围环境的样子。我们可以把这种能力称为你大脑中的“认知地图”。

在20世纪70年代，约翰·奥基夫发现，这个认知地图很可能藏在我们的海马体里。这里我们需要简单介绍一下海马体，海马体藏在大脑皮层的下面，它分为4个明显的区域，分别是齿状回、CA1、CA2和CA3。（划重点）

奥基夫当时发现，在大鼠处于特定位置或面向特定方向时，许多神经元会稳定放电，在其他情况下则基本不放电。他想到，这样的一群神经元应该可以编码单个环境中的所有位置，而这正是认知地图得以生成的重要条件之一。1976年，奥基夫正式将这些神经元命名为“位置细胞”（place cell）。但是我们是怎么把这些不同的位置串起来的呢？

莫瑟尔夫妇在海马体旁边的内嗅皮层发现了网格细胞。之所以命名为网格细胞，就是因为这群细胞在工作的时候会出现一种非常神奇的六边形的模式，很整齐，像网格一样。他们发现这个网格细胞更多的是给我们的大脑构建一个坐标系，反映两个物体之间的距离。有时候可能晚上起床，明明屋子里面很黑，看不见什么东西，但是你能大概知道你从床边走到门口要多长的距离，在这个过程中，就是网格细胞发挥了一定的作用。他们在2014年，也因为这一发现获得了诺贝尔生理学或医学奖。

时间细胞

早期，科学家一直认为，海马系统主要服务于空间导航，大脑可能有其他感知时间的特定区域。

然而，一些研究表明，如果人类的海马体受损，会导致一些时间相关的功能受损，例如，学习一系列单词后，我们可能无法重新回忆起这些单词的顺序。科学家也发现，当我们在脑海中回忆不同事件的发生先后时，海马会被激活。这样看来，海马很有可能在人类感知时间中同样发挥着关键作用。

2007年，第一个海马神经元可以编码时间的实验证据出现了：科学家让大鼠记忆依此闻五种不同的气味，然后测试大鼠能否记住这些气味出现的顺序。也就是说，哪种气味先出现，哪种气味后出现。科学家发现，在大鼠记忆气味顺序的过程中，海马神经元出现了特定的活动模式。

另外一些研究人员则从其他角度来探寻海马在编码时间中的作用。我们前面已经提到，位置细胞和我们所处的具体位置相关，会在特定的地理空间中被激活。于是，他们提出的问题是，如果我们位置不变，大脑又会用怎样的方式记录我们所经历的一切呢？

这些科学家设计了一种“8”字型的迷宫，大鼠可以在其中交替地顺时针和逆时针绕圈圈。同时，他们在迷宫的中间位置放了一个滚轮，大鼠每在两种绕圈方向切换之间都需要在滚轮上跑固定的一段时间。在这个实验设计中，大鼠在迷宫中的跑动代表了与空间位置相关的事件，而在滚轮上的跑动则与空间位置无关，仅仅与时间相关。

实验结果非常有趣。科学家发现，只要大鼠在滚轮中不停跑动，一些海马神经元就会一个接一个地在特定的时刻放电，比如，有些可能在第1秒时放电，有些在第3秒时放电，就像打点计时器那样，而且，越晚开始放电的细胞，活跃放电的时间也越长。（类似1-2—3---4——）更重要的是，大鼠逆时针或顺时针绕完圈再进入滚轮开始跑动，两种情况间放电的神经元是不同的。但每次逆时针绕圈后在滚轮中跑动时，放电的神经元却是相同的，顺时针绕圈也是这样。也就是说，这些神经元的放电不仅与时间的流逝相关，还与试验的内容相关。

就这样，科学家发现了这种一个接一个放电、填充整个时间段的神经元工作模式，他们把具有这样工作模式的细胞称为“时间细胞”。后来，科学家也在包括人在内的不同物种的大脑中发现了类似的细胞。

//斜坡细胞与时间编码模式

我们在海马体中找到了一个时间细胞和位置细胞之间的对应，那么在内嗅皮层，有没有与网格细胞对应的细胞呢？

科学家就开始关注旁边的脑区，外侧内嗅皮层在做什么。现在斯坦福担任博士后研究员的阿尔伯特·曹（音，Albert Tsao）在2007年展开了这项研究，他的这种思考其实与心理学有关：

在我们的心理认知中，如果回忆会觉得就是这些时间也是由一系列的事件来代表的。这位科学家就想探索一下，我们的大脑是怎么感知到这样的时间顺序，或者说事件发生的顺序的。

他和莫瑟尔夫妇还有同事进行了进一步的实验，例如，把大鼠依次放入不同颜色的盒子中：当大鼠进入盒子时，这些神经元放电率急速增高。随着时间推移，神经元的活动以不同速率下降，有的以秒为尺度，有的以分钟为尺度。到了下一个试次，大鼠重新进入盒子时，神经元活动就又开始增加了。不仅如此，其中一些细胞的活动不仅在每个试次内下降，在整个实验期间也呈下降趋势；而另一群细胞的活动却呈增长趋势。这就呈现出一个趋势：数以百计的神经元似乎是在合作运转，每个神经元有关于时间的不同活动模式，根据活动模式的组合，研究人员可以——他们推测大鼠也能——将不同的试次分开（好比一个个时间戳，将信号追溯到在盒子里的某个时间段）并按顺序排列。这些神经元被命名为“斜坡细胞”

这一结果恰好与波士顿大学的认知神经科学家马克·霍华德（Marc Howard）和卡塞克·尚卡尔（Karthik Shankar）的研究不谋而合。他们的研究主要是通过数学模型来表征这样的时间是如何被编码和解码的（关于感知时间的神经网络模型），然后发现他们的模型，与这样一个观察到的神经结构非常一致。

我们编码这些时间的时候，就像是池塘中的涟漪。当一块石子扔进去（代表一个事件发生），就会有一圈圈涟漪向外扩散。当我们为某个时刻的涟漪拍下快照，那么这个快照中涟漪的位置，其实就编码了时间。

在模型中，这样的涟漪就是神经元的活动，而涟漪的变化代表了神经元活动的速率。当一件事情发生之后，这群神经元的活动速率就会呈指数衰减，但它们会以不同的速度衰减。

这样说比较抽象，我们可以将每一个神经元想象成一个斜坡，它们的坡度不同，但每个斜坡顶部都有一个小球。当一个事件发生，小球会同时从斜坡顶部释放。那么可以想象，如果我们在之后的某个时间点，给这些小球拍一张快照，就可以根据这些小球的位置计算出此时的时间。那么在霍华德的模型中，一共有两群神经元合作完成这个过程，第一群负责释放小球，而第二群则负责根据小球的位置计算出时间。而霍华德的研究组利用一个数学变换重现了这一过程。

假如霍华德的模型是真实的，那么我们就可以从中理解，大脑是如何创造和维持过往记忆的时间线的。这条时间线被霍华德比作“彗星的尾巴”：它随着我们生命的延续而不断向后延伸，越往后变得越模糊和简单。因为神经元的衰减是呈指数的，指数的特性是在不同尺度下，它的变化仍然是一致的。同样的情况也体现在我们的记忆中，因此才会觉得10分钟前的记忆比20分钟前的清晰，同样10天前的记忆也比20天前的清晰。

“时间细胞”和“斜坡细胞”只是目前科学家发现的大脑用来与时间建立联系的两种方式。其实，科学家还发现了许多神经元其他的放电模式。但总体而言，这些模型都指向同一个大的方向，那就是：大脑是通过一种分布式的方式记录时间的。这与此前人们认为的，大脑中存在一种专门用来记录时间的“时钟”是不同的。不仅同一个时间信息会由多个细胞来编码，不同脑区编码的时间尺度也不同，有些是毫秒级别，有些是秒、分钟甚至更长时间。时间信息也能在脑区传递的过程中发生变化，逐级解码。

此外，大脑对时间和空间的编码也不是完全独立的两个方面，二者间有着千丝万缕的联系。

首先，大脑编码时间和空间的方式非常类似。我们从时间细胞中提取时间信息的方式与从位置细胞中提取空间信息的过程非常类似。当我们试图回忆发生的某件事时，当时记录下时间信号的神经元也会按照相同的放电模式再次放电。

更重要的是，大脑中所谓的“时间细胞”并不是一类特定的细胞。科学家发现，虽然确实有一些神经元的放电模式只与空间或者与时间相关，但更多的神经元其实同时具备响应空间和时间信号的能力。例如，许多研究表明，在大鼠穿过迷宫后开始休息时，原本在走迷宫过程中连续记录位置信息的位置细胞又会“回放”当时的神经活动。也就是说，大鼠运动时大脑编码的空间信号会在它静止时重现为时间编码。再比如，大鼠在滚轮上跑步时激活的所谓“时间细胞”，其实在大鼠在迷宫中跑到特定位置时也会放电，这些都说明位置细胞同时具备时间细胞的功能。

总之，大脑真的非常神秘。当神秘的大脑遇上神秘的时间，就更加令人着迷了。大脑究竟是如何编码时间的，这其中还有许多尚未研究清楚的问题。例如，我们是如何从大脑记录的相对“时间戳”中读取出精确的时间，为什么神经元可以跟随时间的变化改变放电的模式等等。作为普通人，我们能做的只有感叹大自然的神奇，以及等待科学家为我们拨开层层迷雾了。

本文为科普中国·星空计划扶持作品

团队/作者名称：环球科学

审核：陶宁

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来源: 星空计划

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