出品:科普中国

作者:刘

监制:中国科普博览

审核:中国科学院武汉植物园

故乡、他乡

一个地方,通常都有一个地方的植物。

“南飞”的东北人念念不忘故乡山林里的大叶芹、猪牙花;到了广州、深圳的街头,浓荫蔽日的榕树、火红硕大的木棉花,则是“北方人”所不熟悉的热带风光。锡林郭勒的草原荒漠上,一丛丛大刺蓟、蓝刺头盛放,烂漫恍如梦境;渤海之滨,陡立的山坡上开着片片粉红花的罗布麻,滨岸沙地的黑松林里,玫瑰悄然开放,结出火红的果实。多年前的一场大雨里,贫瘠干旱的黄土高原上一条土路蜿蜒通往村人呼为“天岭”的塬顶,脚下泥泞滑如油膏,路边茂密的酸枣丛遍体锐刺,无处抓手;多年后,两江三镇四季葱茏,初夏里牡荆花开,密密匝匝的花序间蜂飞蝶舞,却再难觅酸枣树的丝毫踪迹。

行走在林立高楼下的阴影里、拥堵在高架路上的车流里、在地铁车厢的轻声“哐当”中穿越黑暗,到达,又离开一个个灯光亮白的站台。身边的草木不时唤起我们对故乡的念想,同时又抚慰我们身在他乡的心灵——比如泡桐。

毛泡桐、白花泡桐

泡桐广布于中国的大部分地区,除草原、荒漠、高寒山地以外的丘陵、平原地区都能见到它们的身影;同时,泡桐自古以来也是与人类生活密切相关的“伴人植物”,哪怕离乡在外,也常常能见到熟悉的泡桐。

《诗•鄘风•定之方中》是一首赞美春秋时卫文公带领族人重建卫都(约在公元前661-662年)的诗。诗中说:“揆之以日,作于楚室。树之榛栗,椅桐梓漆”,迁居他乡的卫人种下梓树、漆树,楸树、泡桐,他乡也就成了故乡。北朝农书《齐民要术》(书约成于东魏初年、公元540年前后)中记载:“白桐……绕大树掘坑,取栽移之”,是人工分根繁殖泡桐最早的记录;北宋人陈翥著《桐谱》(书约成于公元1049年),已将泡桐清楚地分为“白花桐”(今白花泡桐)和“紫花桐”(今毛泡桐)两种。

白花泡桐与毛泡桐

(图片来源:作者拍摄)

由于泡桐是中国的乡土植物,西方近代植物学对它的认识过程较为曲折。最早研究泡桐的西方学者是瑞典植物学家通贝里。1783年,他将其在日本采集的标本误定为Bignonia tomentosa,“tomentosa”是“被绒毛”的意思,“Bignonia”是指紫葳属植物,也就是说他认为这是一种紫葳属植物。1825年,植物学家斯普林格尔研究这一标本后将其改为角蒿属植物。

1823年,植物学家西博尔德在日本采集了1.2万植物标本。1835年,他与助手祖卡里尼研究其中一个标本后建立泡桐属,将其命名为Paulownia imperialis。1841年,史蒂德尔研究通贝里原标本,认为它就是Paulownia imperialis,拉丁名应改为Paulownia tomentosa,也就是毛泡桐,这是泡桐属模式种。

毛泡桐的花呈紫色,花序枝长可达60厘米左右,花序枝下部常有三四根侧枝,侧枝长度通常不超过主枝的一半,故而整个花序呈金字塔形;果实较短小,呈卵圆形。武汉的毛泡桐一般在三月初开始开花,春分前后进入盛花期。毛泡桐先花后叶,花量大,开花时满树粉紫,十分美观。在武汉喧闹的城市中心,汉口火车站南侧的福利路和唐家墩路东侧的八古墩一巷,是两条幽静的小街,街道两侧种植毛泡桐为行道树。春季花开,两侧的泡桐树枝条相接,宛如花的隧道。

武汉八古墩毛泡桐

(图片来源:作者拍摄)

毛泡桐和很多中国植物一样,是“辗转”日本进入西方植物学家视野的。但泡桐属中第二个被近代植物学认识的物种——白花泡桐,其标本则直接来自中国内地。

1842年,清政府与英国签订《南京条约》,英国人获得在广州、福州、上海等通商口岸自由出入和居住的权力,西方人得以探索中国。1843年,植物猎人、苏格兰人罗伯特•福琼(Robert Fortune)受雇来华采集植物标本。福琼不止一次化妆成中国人,走出条约约定的通商口岸,深入南部中国腹地采集植物标本。经由福琼之手,上百种美丽的中国植物被“偷”到欧洲;但他最著名的“偷”,还是在1848年受雇于英国东印度公司把中国的茶树和一些熟练的制茶工人偷运到印度。1867年,德国植物学家贝特霍尔德·卡尔·西曼(Berthold Carl Seemann)将一份福琼采集标本命名为“Campsis fortunei”,误以为这是是凌霄属(Campsis)植物。

1882年,25岁的爱尔兰人奥古斯汀•亨利(Augustine Henry)作为大清皇家海关总税务司的雇员,来到了湖北宜昌。亨利被中国的植物吸引,开始自学成为一名植物学家,并采集植物标本寄往伦敦邱园。在亨利之前,西方植物学家在中国的足迹还限于东南沿海地区,对华中地区的植物所知甚少。亨利采集的植物标本成为了伦敦林奈学会出版三卷本《中国植物名录》(1886-1905)第一卷的主要资料来源。该书的作者、伦敦林奈学会的会员威廉·博廷·赫姆斯利(William Botting Hemsley)对Seemann在1867年发表的Campsis fortunei重新进行了研究,发现这种被当成凌霄的植物其实是泡桐属的一个“新种”。赫姆斯利把这种植物的学名改为Paulownia fortunei,这就是今天的白花泡桐。

白花泡桐花白色至浅紫色,花序枝较短,一般不超过30厘米,很少有侧枝,故而整个花序多呈宽圆柱形;白花泡桐果实较大,长可达七、八厘米,呈长圆形。白花泡桐主要分布于长江流域及以南地区,在武汉多散生,公园绿地、社区路边,都常会看到白花泡桐。在武汉武昌蛇山南麓的林木间,有一座为纪念洋务名臣张之洞兴建的“抱冰堂”。抱冰堂门前,有一株胸径超过六十厘米的白花泡桐,高大挺拔,甚是壮观。

川泡桐、华东泡桐

毛泡桐和白花泡桐是泡桐属最常见的两个种,但泡桐属并不止于此。1867年,23岁的法国传教士、植物学家保罗·纪尧姆·法格斯(Paul Guillaume Farges)来华后一直在中国传教直至1912年去世。在此期间,他采集了许多植物标本寄往巴黎自然历史博物馆,对世界了解中国鄂西、川东独特的植物类群做出了重要贡献。箭竹属的拉丁文属名Fargesia,就是为了纪念他。1896年,供职于巴黎自然历史博物馆的植物学家阿德里安·勒内·弗朗谢(Adrien rêne Franchet)根据法格斯的标本鉴定出又一种泡桐属植物,命名为Paulownia fargesii,这就是我们今天所说的川泡桐。

川泡桐花序枝侧枝的长度可以超过主枝的一半,故而花序呈宽大的圆锥形,长、宽均达1米以上,是一种十分美丽的泡桐。在武汉植物园、琴台公园,可以看到川泡桐。

川泡桐虽美,却还不是泡桐属的“颜值”之最。武汉解放大道公交太平洋站附近的路边,有一棵不大的泡桐树,花期稍晚于白花泡桐和毛泡桐,虽然花较小,但花序枝的侧枝几乎与主枝等长,整个花序枝的长度接近2米,宽阔硕大、密集繁花,极为绚烂,这是一棵在武汉较为少见的“川上氏泡桐”(Paulownia kawakamii)。

武汉解放大道的川上氏泡桐

(图片来源:作者拍摄)

川上氏泡桐是由日本近代植物学的奠基人之一伊藤圭介的孙子、植物学家伊藤笃太郎在1912年命名的。其中的种加词kawakamii,是为了纪念日本植物学家川上泷弥(Kawakami takiya)。川上泷弥出生于1871年,于1903年任“台湾总督府”技师(1895年甲午战争后中国台湾被日本侵占),1905年开始主持全台植物调查工作,足迹遍及中国台湾全岛及澎湖、兰屿等离岛。

虽然Paulownia kawakamii在《中国植物志》(中文版)中的中文名称叫做“台湾泡桐”,但华中农业大学的陈志远等泡桐专家则将其称为“华东泡桐”。这不仅是因为Paulownia kawakamii的主要分布地其实是我国的华中至华东地区,更是因为“台湾泡桐”这个名字存在重复和歧义。

1973至1976年,我国进行了第一次全国森林资源清查,结果显示我国森林覆盖率仅为12.7%,特别是西北、华北等“三北”地区,更是仅有5%左右。为迅速提高森林覆盖率、改善生态环境,作为“三北”地区重要的速生树种——泡桐,成为了中国政府和植物学家的重点关注对象,20世纪70、80年代,也成为我国泡桐研究、应用的一个高潮。泡桐属所在的《中国植物志》第67卷出版于1979年,书中收录的泡桐属植物共有7种:在毛泡桐、白花泡桐、川泡桐、川上氏泡桐以外,还增加了兰考泡桐(Paulownia elongata)、楸叶泡桐(Paulownia catalpifolia)和南方泡桐(Paulownia australis,种加词意为“南方的”)。其中,兰考泡桐是华裔植物学家胡秀英在1959年根据哈佛大学所藏中国植物标本命名的;楸叶泡桐和南方泡桐,则是在1976年由全国泡桐科研协作组以“龚彤”的名义发表的。

南方泡桐,也叫台湾泡桐

(图片来源:中国植物图像库)

“龚彤”发表南方泡桐(Paulownia australis)时,尚不知就在1975年,台湾学者胡大维、陈慧珠根据中国台湾本土植物发表了一个泡桐属新种:Paulownia taiwaniana ,种加词意为“台湾的”。1979年《中国植物志》第67卷出版时,尚不能确定Paulownia australis和Paulownia taiwaniana 的关系,书中说:“因手边无资料,未见标本、原始记载及插图,是否此种和南方泡桐是近缘种或系同物异名,待以后再研究解决。”实际上,《中国植物志》第67卷出版后不久,植物学家就发现Paulownia australis和Paulownia taiwaniana 确系同物异名。根据植物拉丁学名的命名规则,“Paulownia australis”应该废止,但中文名称并不在此规则之内。因此,在之后的一些中文文献中,就出现了直译应为“川上氏泡桐”的Paulownia kawakamii被叫做“台湾泡桐”,而直译应为“台湾泡桐”的Paulownia taiwaniana 则仍旧被叫做“南方泡桐”——这种“矛盾”造成了个别研究者令人啼笑皆非的错误:

一篇利用ISSR标记研究泡桐属植物演化的论文中称:“此前许多报道中认为台湾泡桐与南方泡桐为同种异名,本研究将更正此观点。”此论文作者误以为“同种异名”的是Paulownia kawakamii和Paulownia taiwaniana ,故根据自己的实验数据提出“更正此观点”,倒也“实事求是”。而另一篇利用FISH-AFLP标记研究泡桐属植物遗传多样性的论文中则称:“陈志远等认为(陈志远.泡桐属的起源、演化与地理分布.武汉植物学研究,2000,18(4):325-328)南方泡桐(Paulownia australis)和台湾泡桐(Paulownia kawakamii)应合为一种并将南方泡桐作为异名,本研究在DNA水平上提供了一定的理论基础”。陈志远发表于《武汉植物学研究》2000年第18卷的《泡桐属的起源、演化与地理分布》一文中的原文为:“南方泡桐( Paulownia australis)和台湾泡桐(Paulownia taiwaniana)应合为一种,并将南方泡桐作为异名。”此论文作者把陈志远文中的“台湾泡桐(Paulownia taiwaniana)”理解成了“台湾泡桐(Paulownia kawakamii)”,其实验数据居然还为此误解“提供了一定的理论基础”,倒也不失为神奇。

兰考泡桐、楸叶泡桐

《中国植物志》所收录的7种泡桐中,毛泡桐、白花泡桐、川泡桐、台湾泡桐(Paulownia kawakamii)命名较早;兰考泡桐1959年由胡秀英先生命名,楸叶泡桐和南方泡桐在1976年由“龚彤”命名。此外,20世纪80年代,竺肇华、陈志远等还发表了鄂川泡桐、山明泡桐、宜昌泡桐、建始泡桐等新种。

兰考泡桐

(图片来源:中国植物图像库)


楸叶泡桐

(图片来源:中国植物图像库)

竺肇华、陈志远等认为,泡桐属起源于古近纪早期,在新近纪中新世分化成华东泡桐(Paulownia kawakamii)和毛泡桐;随后,又分化出白花泡桐和川泡桐。以这4种泡桐为基本种,毛泡桐和白花泡桐自然杂交,形成了兰考泡桐;白花泡桐和华东泡桐杂交,形成了南方泡桐;而鄂川泡桐则是南方泡桐和兰考泡桐的杂交种;山明泡桐是毛泡桐和兰考泡桐的杂交种;宜昌泡桐和建始泡桐则都是川泡桐和白花泡桐的杂交种。在杂交起源的泡桐种中,鄂川泡桐、山明泡桐、宜昌泡桐、建始泡桐的分布区域十分狭窄,所见到的植株也均为人工栽培。

兰考泡桐是泡桐属中的一个“名人”,它以焦裕禄曾工作的河南兰考县得名,但其分布区域其实广及晋冀鲁豫陕甘湘鄂等广大地区。在武汉,兰考泡桐的数量可能仅次于毛泡桐和白花泡桐,在华中农业大学、湖北中医大学等学校,武昌火车站广场、汉口长堤街等街头,都可以看到兰考泡桐。兰考泡桐的样貌介于毛泡桐和白花泡桐之间:叶片反面有毛,正面通常光滑;花序枝有侧枝但通常较短;果实通常接近毛泡桐的卵圆形,但也有较长大者。楸叶泡桐属于自然演化还是杂交起源仍有争议。它的形态与兰考泡桐相似,但叶正面无毛有光泽,叶长度接近宽度的两倍,形似楸树叶。在武昌鲁磨路小李村中曾有一株这样的泡桐,今已不见。

在武汉的大街小巷里,到底有多少种泡桐;它们何时花开,何时花落,没有任何一本“专业”的“植物志”会关心这个问题,但在有些人看来,这恰是一座城市的隐秘魅力。

(注:文中拉丁文部分应为斜体。)

来源: 中国科普博览

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