作者：林翔鸿

提到鲨鱼，我们的第一反应恐怕都是“要吃人！”这实际上算的上是冤枉鲨鱼了。因为在现存的530余种鲨鱼中，绝大部分鲨鱼体型并不大，根本都不具备伤人的能力，而那些大块头，像鲸鲨、姥鲨这样的大型鲨鱼，也只是滤食小鱼小虾等食物。真正有着危害人类能力的，不过是包括著名的大白鲨在内的十余种而已。

即使在个别少数生性凶猛的鲨鱼里，人类也不可能是鲨鱼的主食，因为哪怕是像大白鲨这样以“食人”著称的鲨鱼，平时的食物更多的也是大型鱼类，以及海豹、海狮等等，企鹅也常被鲨鱼生吞活剥，而一些能飞的海鸟如果警惕性不够，也会沦为鲨鱼的点心。一言蔽之，鲨鱼其实压根就不爱吃人……

现代的鲨鱼爱吃什么我们比较清楚，那么生活在3亿年前的鲨鱼“老祖先”的食谱又如何呢？今天我们就来跟随古生物学家，看看他们是怎么利用蛛丝马迹，推断出鲨鱼的“老祖先”的食性。

打引号的“老祖先”

这鲨鱼的“老祖先”，叫做瓣齿鲨，瓣齿鲨得名于它那套独特的、形如花瓣一般的牙齿，而它的牙齿包括铲状的牙冠和舌形的牙根，舌形根通常比牙冠长两到四倍，牙冠底部较厚，顶部较薄，顶部成为切削刃。冠通常在靠近根部的位置保留有一系列微小的叠瓦状重叠脊，是软骨鱼纲（发育有良好颌骨的软骨鱼）中的相对易于识别的一种化石。

为什么要给“老祖先”打上引号呢？原来，虽然瓣齿鲨与现代鲨鱼同属于软骨鱼类这个超级大家族，但瓣齿鲨并不能归于现生软骨鱼类两大支系板鳃类（包括真正的鲨鱼和鳐）和全头类（包括银鲛）中的任何一支，而是属于更为原始的软骨鱼类—真软骨头类（Euchondrocephali），由于现生的鲨鱼泛指板鳃类，按照名字中有带“鲨”（按照古生物学中文的命名惯例往往会把许多软骨鱼类命名为某某鲨）却不是狭义上的鲨鱼（软骨鱼纲板鳃亚纲），所以它们之间只能勉强算是稍微沾亲带故。按照我们人类的辈分类比，瓣齿鲨大概就是现代鲨鱼某一代直系祖先的远房“大表哥”。

瓣齿鲨所属的真软骨头类的拉丁文Euchondrocephali一词来自 3 个希腊词根Eu-chondro-cephali，意思是“具有真正的软骨头颅的鱼类，主要指示其颌骨与软骨颅骨愈合成真正的头颅”，正是因为如此，这种类群也在一些古生物学家被称为“奇美拉怪物”。

所谓奇美拉（chimeras），就是古希腊神话中的一种吐火怪物，它具有狮子的头、山羊的身体和龙的尾巴，因此在现代生物学中，“奇美拉（chimeras）”通常用来指那些身体由来自两个不同谱系的细胞组成的生物。这种奇怪的软骨鱼类之所以被称为奇美拉怪物，主要是因为它们具有鲨鱼和硬骨鱼的特征，而且许多种类具有像老鼠一样细长的尾巴。

证据？不好意思只剩牙了……

由于软骨鱼的骨骼（牙齿除外）是由软骨而不是由硬质骨骼构成的，所以我们很难在化石材料中找到它们的完整遗骸。目前发现的瓣齿鲨属的化石只有一些零散的牙齿。

目前仅有两种与瓣齿鲨亲缘关系较近的瓣齿鲨目的成员可以让我们窥其全貌，一种是美国的贝兰特希鲨（Belantsea），另一种是来自德国和英格兰北部的贾纳萨鲨（Janassa）。

而贝兰特希鲨也是这个生物群的明星物种，它有一个横纵向扁平的身体，适合积极、灵活游泳的生活方式但是它身形短小，长着巨大的胸鳍与背鳍，这种形态让人很难同现生的软骨鱼——鲨鱼联系起来。

不过，贝兰特鱼倒是为重建瓣齿鲨的牙齿齿列提供了一些有价值的线索，在贝兰特鱼的完整齿列中，牙齿逐渐向颌的后部减小，形状也因为位置的不同形态也出现了一部分变化，即异齿齿列。失去的牙齿被口腔内成排生长的新牙齿所取代，类似于现代鲨鱼。但这些新牙齿更小，功能更差，直到发育完全了才能发挥出牙齿的全部功能。

而贾纳萨鲨的化石来自于德国和英格兰北部，它的牙齿非常粗壮，并且具有三个厚脊，可以轻松的破坏掉水底的各类甲壳动物；它们的体型类似与现代的魟鱼，具有巨大的胸鳍，通过扑动胸鳍可以是他们迅速的把自己埋入沙中潜伏自己。

尽管一些学者曾因此通过贝兰特希鱼和贾纳萨鲨的形态认为瓣齿鲨可能和现生的鳐或魟有密切的联系。由于贝兰特希鱼与贾纳萨鲨过于特化而且不具备远距离游泳的能力，而且它们的分布范围、牙齿形态都与真正的瓣齿鲨存在着一定差距，所以我们通过它们来对瓣齿鲨做精确的复原是非常有限的，

然而，鳐鱼和魟鱼的这种扁平的身体结构现在已经明确是经过中生代以来的多次演化中形成的，所以我们没有理由说明瓣齿鲨一定与板鳃亚纲密切相关。

通过牙齿，判断食谱

那么，瓣齿鲨到底吃什么呢？这个问题曾经困扰了古生物学家一个多世纪。由于瓣齿鲨的完整齿列从未被发现，因此要对其做出毫无争议的复原重建是非常困难的，不过还是有一些学者试图根据它与瓣齿鲨科的其他有完整化石标本的成员来重建它。

传统的观点认为瓣齿鲨极有可能是极致的食壳的生物，因为古生物学家曾经就在瓣齿鲨的近亲——贾纳萨鲨中发现了胃容物，包括有壳无脊椎动物的碎片，如腕足动物、海百合、有孔虫和节肢动物。美国古生物学家汉森也报道了俄克拉荷马州一只宾夕法尼亚头足类动物身上有与瓣齿鲨齿形相吻合的咬痕，当然，他们不能排除这些痕迹是由其他鱼类留下的可能性。

还有上文所说的贝兰特鱼，它的外形非常像鹦鹉鱼，除了吃一些有壳动物以外也可以捕食其他各种各样的动物。因此，很明显，在瓣齿鲨的近亲们的成员中，它们的食性并不尽然相同，这种情况与牙齿形态高度相关。

美国古生物学家汉森大量收集了来自美国俄亥俄州零散的瓣齿鲨牙齿，尝试重建瓣齿鲨的完整的齿列。他认为瓣齿鲨的上颌有九颗牙齿，其中一颗大而对称的牙齿位于前部，另外四颗位于两侧的后部。下颌的八颗稍小的牙齿相对于上颌的牙齿有错位。在牙齿的高度会向颌后部减小。当瓣齿鲨进行撕咬时，这些牙齿会在它们的横向边缘相互滑动，从而产生切割功能。

然而，另一位美国古生物学界卢卡斯则认为汉森的重建是不正确的。他们发现瓣齿鲨的牙齿在牙冠顶部的磨损和破碎程度比在侧缘上要严重得多，并且铲形牙冠的形状将使上下牙冠之间更容易滑过彼此。他们对瓣齿鲨牙列的修正重建使上下颌的牙齿数量相等，垂直对齐，使牙冠能够相互滑过，使得瓣齿鲨能够通过牙齿来更有效地切割软组织。

2021年，我们再次对瓣齿鲨的牙齿形态进行研究，发现瓣齿鲨刃状的牙齿边缘上布满了大量的垂直细槽，这种垂直细槽同时也存在于多种包括巨齿鲨大白鲨在内的食性凶猛的肉食动物上，因此这种牙齿形态应该更适合对猎物的肌肉组织进行撕咬。

而从形态上来说，虽然瓣齿鲨的齿冠相对低平，但是我们注意到，在白垩纪出现的另一类已经明晰的大型掠食者——角鳞鲨，它的牙齿也拥有如此低矮的齿冠。近些年甚至还有在翼龙的指骨中发现了角鳞鲨的咬痕。虽然不能排除是翼龙死后掉入海中再被角鳞鲨撕咬的，但是这至少可以证明角鳞鲨具备对这些脊椎动物啖其肉饮其血的能力。而角鳞鲨低平的齿形同样也接近于现今著名的“海中垃圾桶”——居氏鼬鲨，居氏鼬鲨是著名的“逮啥吃啥”的恐怖猎食者，从甲壳动物到各种鱼类，从海龟到鲸类，甚至连人类放置在海底中的坚硬的摄像机都难逃它那可怖的血盆大口。

而且从瓣齿鲨的牙齿的从尺寸上来说，它们的牙齿大小与现生的大白鲨牙齿相仿，可以推测出瓣齿鲨是一类体长可达三米到五米之间的大型鱼类，这种体型在当年的海洋中并不多见。

所以根据瓣齿鲨的牙齿形态和大小，我们有理由推断瓣齿鲨的生态位可能接近于今天的大白鲨或者居氏鼬鲨，它的食谱范围可能比我们想象中的要多得多。它凭借着自己锋利的牙齿和巨大的身形，成为了古生代海洋里的扛把子；而且它的分布范围很广，它们的化石发现几乎遍布了当时的北半球海域，表面了它具有远距离扩散能力，进一步支持了瓣齿鲨极可能是一类游泳能力较强的捕食者。 当然，瓣齿鲨也同样具备一定食壳能力，但它绝非仅是匍匐于海底是泛泛之辈，它们同样也是具有主动捕食其他更大的动物能力的恐怖“多面手“。

参考文献

[1] Agassiz, L., 1833–1843 (1838). Recherches Sur Les Poissons Fossiles. 3. Contenant l‟histoire de l‟ordre des placoïdes. Neuchâtel et Soleure: Petitpierre, 1–422.

[2] Harper, J. A. (2018). Reflections on Petalodus,a common late Paleozoic "shark" tooth found in western Pennsylvania's rocks. Pennsylvania Geology, 48(2), 3-11.

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[5] Gai, Zhikun & BAI, Zhijun & LIN, Xianghong & MENG, Xinyuan & ZHANG, Junwen. (2021). First Record of Petalodus Owen, 1840 (Chondrichthyes, Petalodontidae) in the Lower Permian (Cisuralian) of China. Acta Geologica Sinica - English Edition. 95. 10.1111/1755-6724.14784.

来源: 星空计划

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