刘森

陆地上最大的哺乳动物是谁？大家肯定会异口同声的回答是大象。没错，现生的非洲象肩高可以达到3米，体长4-5米，体重更是高达6吨，是当之无愧的陆地之王。

然而，与哺乳动物的演化历史上那些曾经出现过的巨兽相比，非洲象的体型恐怕连前十名都挤不进去。而这些巨兽中的佼佼者就是我眼前这个模型的原型——巨犀！那么巨犀有到底有多大呢？

2021年我国古生物学家报道了巨犀的一个新种——临夏巨犀，根据化石进行推算明，临夏巨犀肩高可达5米，头高超过7米，比最高的长颈鹿还要高出2米，体重更是超过24吨，比4头非洲象加起来还要重。所以临夏巨犀也被认为是地球历史上曾经生活过的最大的陆生哺乳动物。

临夏巨犀复原图-陈瑜绘制

巨犀为何进化出了如此巨大的体型？它们最终又为何在历史上销声匿迹？大家别着急听我慢慢道来。

我们先来认识一下巨犀的家族，巨犀是地球历史上生存过的最大陆地哺乳动物，他们是现生犀牛的远亲，生活在距今4200万～2100万年前，这个家族演化出6个不同的类群。其中，巨犀属分布范围最广，在亚洲及东欧都有分布。

临夏巨犀发现于青藏高原东北边缘的甘肃临夏盆地距今约2650万年前的渐新世晚期地层中，包括一个长度超过一米的完整头骨及部分颈椎化石。

临夏巨犀的发现不仅丰富了巨犀家族的成员，同时研究人员根据它的骨骼特征，进一步结合大量头骨、牙齿和头后骨骼等特征，对巨犀属进行了新的系统发育分析，帮助巨犀家族修“族谱”，确认了各个成员之间的系统发育关系，蒙古高原的葛氏巨犀经由兰州盆地的黄河巨犀、哈萨克斯坦的亚洲巨犀、巴基斯坦的布格蒂巨犀，最终到新疆的美丽巨犀和甘肃的临夏巨犀。

根据系统发育关系以及巨犀属化石的时空分布，我们可以重现其演化和迁徙的路线。巨犀成员先是从蒙古高原扩散到南亚的巴基斯坦，然后巴基斯坦巨犀的后代又返回新疆和甘肃，演化出新疆美丽巨犀和临夏巨犀。也就是说，这期间它们不仅穿越了现在的青藏高原地区，而且还穿越了两次！难道巨犀这样巨大的生物可以翻越世界屋脊？这听起来也太匪夷所思。

在2000多万年前，青藏高原还没有隆起，并不是像现在这样山脉纵横，而是密布着大量海拔不超过2000米的谷地。巨犀可以沿着这些较为低矮的地区实现穿越。

在地球历史进入新生代以后，曾有无数哺乳动物出现在大地之上。动物们体型越长越大，甚至出现巨犀这样的超级巨兽。可是，巨犀为何进化出了如此巨大的体型？

其实，包括动物体型在内的身体结构变化都是在适应自然环境变化的过程中产生的，也就是面对“环境选择压力”出现的适应。巨犀最初也是一群体型并不那么夸张的植食性动物，比如迄今发现的最早的巨犀科成员——沙拉木伦始巨犀，肩高只有两米，长得像一只被拉长了脖子的马。

随着整个地球环境在始新世末期由湿润转为干旱，全球范围内的雨林开始转变成大量的稀树林地。少了茂密树木的羁绊，巨犀的体型于是开始增加。这次发现的临夏巨犀当时就生活在一片开阔的林地，平坦的地势和丰富的食物资源足以支撑巨犀们一直”逛吃逛吃“。

同时，巨犀的身体结构也在适应环境的过程中发生改变，为了够到它们的主要食物——树上的嫩叶，巨犀的脖子不断伸长，颈椎也变得越来越强壮，用来支撑巨大的头部。

古生物学家还在临夏巨犀的头骨上发现了很深的鼻切迹（鼻子位置向头后的凹槽），这一结构显示临夏巨犀可能长有一个发达的软鼻，可以帮助将嫩叶卷进嘴里，增加进食效率。

巨犀巨大的体型在其生活的开阔树林地带具有天然的防卫优势，可以防止肉食动物的侵扰和猎杀。当时最大的肉食动物是体长4米的鬣齿兽，体型上的巨大差距让它们很难对成年巨犀造成威胁。所以只要巨犀不断长大，就会成为无敌的存在。这也成为促进巨犀体型不断增大的一个动力。

既然巨犀已经进化成“当世无敌”般的存在，为什么后来在历史上却销声匿迹了呢？为什么如今的地球上，看不到巨犀那般巨大的哺乳动物呢？

其实答案是动物的演化发展受自然环境变化的选择压力影响，曾经的环境变化让巨犀拥有了巨大的体型，那么下一个环境的改变也可能造成它的消亡。

迄今发现的巨犀家族最后的成员，是生活在距今2100万年前的吐鲁番巨犀。此后这个曾经无上辉煌的巨兽家族永远消失在演化的历史长河中。

审核： 吴研 古动物博物馆研究员

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