美洲河乌（Cinclus mexicanus），摄影者: Gary Minish/奥杜邦协会摄影奖

大家都知道鸟类的迁徙，是鸟类在春秋两季、在一定的地理尺度中水平空间内运动的方式。如果还不太了解鸟类的迁徙，请猛戳推鸟的经典文章“揭秘鸟类的迁徙如何演化”来了解吧。但是你知道其他的鸟类迁徙方式吗？比如有些鸟类物种仅通过在较高和较低海拔之间移动来进行垂直迁徙。那么这个算不算迁徙呢？ 以下以北美洲的四种鸟类来介绍这样的工作。

鸟类是天生的运动者。许多种类进行令人难以置信的高风险旅程，以完成它们的生命周期，从黑顶白颊林莺（Setophaga striata）的60小时不间断飞行，穿越太平洋进行迁徙的斑尾塍鹬（Limosa lapponica）。但是当一些物种从大陆的一端迁徙到另一端的时候，其他的鸟类也许正在养育它们的幼鸟，努力地寻找食物，并通过在垂直层面向下或向上移动来逃避恶劣天气。这种行为被称为垂直迁移，定义是：物种以可预测地改变它们在繁殖和非繁殖区域之间的高度 。这样的旅行不会跨越大陆，但前往低海拔地区的鸟类仍然可以经历环境的剧烈变化，对物种保护具有重要影响。

2017年，堪萨斯州立大学鸟类学家爱丽丝·博伊尔（Alice Boyle）列出了北美洲的垂直迁徙鸟类的名单。她发现美国和加拿大的116种物种在其范围的某些部分属于垂直迁徙，其中大多数种类分布在西部。她怀疑天气是北美垂直迁徙背后的主要因素，北美山顶变得寒冷，冬季不适宜居住。

了解这些物种的垂直迁徙运动变得越来越重要，因为气候变化威胁着山顶的生境。 常见的逻辑是，当温暖的气温到达山坡时，山地栖息地和依赖它们的鸟类将会想办法保持凉爽。 但是因为山脉只有这么高，所以野生动物只能在达到巅峰之前走得那么远 - 此外无处可去。 关于垂直迁徙的动物如何对气候变化作出反应，我们仍然知之甚少，但博伊尔希望她的名单能够鼓励未来人们研究这个鲜为人知的现象，以提高我们保护垂直迁徙鸟类的能力。以下是我们了解的一些会垂直迁徙的物种。

墨西哥灯草鹀（Junco phaeonotus），摄影者: Susan Voelker/奥杜邦协会摄影奖

位于亚利桑那州东南角的圣卡塔利娜山脉从沙漠海洋上升到超过9,000英尺（大约2743米）。虽然山峰可以在冬季积存大量降雪（足以成为一个滑雪胜地），但山地的低海拔处是各种热带仙人掌的家园。这种陡峭的坡度在十几英里的距离内提供了令人震惊的多种栖息地。在海拔中间的某个地方，6000英尺（大约1829米）以上分布的墨西哥灯草鹀甚不惧人，这种叫声似麻雀的食谷鸟类，有一对橙黄、清澈的黄色眼睛。

2011年，鸟类学者Carl Lundblad在亚利桑那大学开始攻读硕士学位，当时他注意到墨西哥灯草鹀偶尔出现在沙漠中。他发现这是一个研究鸟类上下移动很好的机会，来研究这些好比“他家后院的鸟类”的海拔迁移。在三个夏天和两个冬天，伦德布拉德的团队在通往圣卡塔利纳斯山最高峰莱蒙山峰道路上的五个高度上捆绑发射器并追踪了900多个个体的灯草鹀和它们的鸟巢。它们发现墨西哥灯草鹀生活在较高海拔的丛林中，当冬季到来，这些生境中有几个月的寒冷和积雪。灯草鹀开始进行垂直迁徙，冬季到来时会下到山地的低海拔。

然而，在冬季放弃这些高海拔繁殖地需要付出代价：Lundblad的数据显示高海拔雏鸟生长得更快，并且更高海拔因为缺乏捕食者，所以雏鸟更安全。事实上，灯草鹀对这种主要栖息地的竞争非常激烈，有优质的坡上繁殖地，一些坚韧的灯草鹀个体将会在它变冷时留下来，来保护它们的栖息地。尽管如此，即使最顽强的个体也会在大雪的情况下迁徙下坡，因为没有灯草鹀可以从厚厚的积雪中挖出种子。一旦雪融化到足以让它们发现食物，大多数鸟类都会返回坡上的栖息地继续守护它们的繁殖领域。

大艾草榛鸡（Centrocercus urophasianus），摄影者: Noppadol Paothong/奥杜邦协会摄影奖

大艾草榛鸡以繁殖期雄性聚集在公共求偶场（Lek）“舞蹈”而闻名，在这些地方，雄性群体隆起球状的嗉囊、并且竖起尖尖的尾羽以期吸引配偶。但几十年的研究表明健康的松鸡数量远比承载它们的公共求偶场更多，并且在其大部分范围内，松鸡会在数千米的高度上下移动以便在恶劣的环境中生存。

爱达荷州鱼类和禽类部门的前员工杰克·康奈利（Jack Connelly）说：“在初夏，在它们繁殖结束后，大艾草榛鸡会从山谷迁移数千英尺到高海拔，这样它们就可以在高海拔地区吃这里的绿草。 有时被称为“乘着绿色波浪（riding the green wave）”，移动上坡对于松鸡的母鸡来说尤其重要，因为母鸡必须找到丰富的虫子和昆虫以满足雏鸡的旺盛食欲。带小鸡的母亲经常徒步旅行数十英里才能到达那里。

在9月或10月，大艾草榛鸡向山坡下滑行。使用飞行和步行的组合，朝向冬季地面的运动取决于食物和天气。在冬季，松鸡只吃艾草叶和芽。它们必须找到这样的区域：在极端天气下，鼠尾草灌木丛从雪中突出，这样它们就可以获得食物和生存所需的植被遮蔽。康纳利说，如果松鸡在没有遮盖的空旷地区活动，那么它们很容易被捕食者，如金雕吃掉。

在一年中，大艾草榛鸡倾向于向更高和更低的海拔高度移动，这会产生一些保护上的需求。Connelly说，在它们的冬季和繁殖地，大艾草榛鸡需要自然的、连续的栖息地，可以跨越罗德岛的大小，并对人类的干扰非常敏感。在它们的夏季觅食栖息地，松鸡似乎对它们利用的栖息地类型更加灵活。 康奈利说，重要的是它们栖息地的这两个组成部分可以保持联系，并且对于迁移中的松鸡是安全的，因为鸟类年复一年地回到相同的地方。这些都是保护工作需要考虑的。

美洲河乌（Cinclus mexicanus），摄影者: Joffe Nelson /奥杜邦协会摄影奖

无论如何，美洲河乌习性都是特殊的。与其他北美鸣禽不同，这个伴水而居的水鸟在水下游泳和潜水捕捉昆虫，用它的翅膀作为桨推进自己。一些美洲河乌在下游和下坡处筑巢，沿着低而缓慢的河岸繁殖; 如果有足够的食物，它们会全年呆在那里。但是，有些河乌个体则在10,000英尺（海拔大约3048米）以上的山上筑巢。那些高海拔的美洲河乌在冬季来临时，因为溪流冻结，或者抓不到支持足够的虫子来喂养雏鸟等原因，垂直迁徙到低海拔的栖息地。

加拿大西蒙弗雷泽大学（Simon Fraser University）的大卫·格林（David Green）博士想知道为什么有些美洲河乌会迁移，而其他美洲河乌个体全年都处于低海拔的栖息地。在加拿大不列颠哥伦比亚省的温哥华以东的喀斯喀特山脉沿着奇利瓦克河及其支流以无线电标记了上百只的美洲河乌个体后，格林的研究小组发现，较高海拔的美洲河乌的繁殖成功率并没有像下游的美洲河乌那样高。下游群体的雏鸡体重更大， 可能是因为它们被喂养鲑鱼卵和鱼苗，这是一种丰富的食物来源，这增加了它们第一年存活的机会。格林认为这是竞争导致一些美洲河乌个体呆在质量更高的低海拔栖息地，另一些美洲河乌被迫迁移到更高的海拔 ，因此也是一种迁徙的生活方式。一旦一些美洲河乌成为垂直迁徙者，它们就会保持这种状态：在格林团队跟踪的600多只鸟中，只有7只改变了它们的垂直迁移倾向。

草原隼（Falco mexicanus），摄影者: Joffe Nelson /奥杜邦协会摄影奖

我们把草原隼想象成是游隼（Falco peregrinus）在美国西部干旱地区的近亲。草原隼是一种凶猛而敏捷的捕食者，专门捕捉开阔地区的小型哺乳动物和鸟类，它在北美广阔的空间中徜徉。这些猛禽适应沙漠西部的恶劣条件和周期性干旱，草原隼克服这些艰难条件的一种方法是在全年不同海拔（和纬度）搜寻猎物。

在草原隼繁殖和夏季在爱达荷州的低地沙漠中前进之后，地松鼠（它们最喜欢的猎物）钻到地下开始夏眠，这种类似冬眠的行为是为了抵御夏季极端酷热的天气。为了找到足够的食物，这些鸟类次数穿过大陆迁移，向海拔更高且较冷的加拿大落基山脉以东移动。这个时候在怀俄明州拉勒米平原的海拔6,000英尺以上，地松鼠仍然活跃。到了夏天结束时，草原隼的高海拔猎物的开始了真正的冬眠，所以鸟儿再次迎风起航。在冬天，斯滕霍夫追踪的大多数鸟类要么返回它们出生的地方，要么下行降低到低海拔的南方，沿着大平原一直到德克萨斯州的狭长地带。这是一个权衡：大平原南部的草原隼种群越冬时可能会受益于较温和的冬季，但却面临较长的旅程再返回其繁殖地，而在本地越冬的鸟类能够首先确保回到繁殖地。

斯坦霍夫说，如果爱达荷州的冬季继续变暖，那么德克萨斯州和堪萨斯州遥远的大草原上越冬的优势可能会完全消失。但是没有人可以知道，随着气候变化，草原隼可能出现在哪里？

小编注：从这四种鸟类垂直迁徙的故事里，我们了解到鸟类为了适应季节性的气候、食物变化，也会在高低海拔之间进行迁移。这种垂直迁徙的行为构成了山地鸟类生活史中有规律的环节。但是如今气候变化、栖息地退化都可能影响垂直迁徙鸟类的繁殖和存活。就像文章开始时说的，垂直迁徙的现象虽然普遍，但是还很鲜为人。北美洲已经开始对于鸟类的垂直迁徙开展了研究，那么我们中国呢？中国有那么多的山地，想必也有很多的鸟类有垂直迁徙习性吧，您在观鸟中有没有注意到这样的种类，请在留言中分享您的观鸟经验吧！

参考文献略

文章来源：推鸟

编辑：Pierre

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