厚头龙属(属名:Pachycephalosaurus)又名肿头龙,在希腊文意为“有厚头的蜥蜴”,属于厚头龙科,生存于晚白垩纪马斯特里赫特阶的北美洲。化石已在蒙大拿州、南达科他州、以及怀俄明州等地发现。厚头龙是草食性或杂食性恐龙,目前仅发现一个头颅骨与少数颅顶部分。厚头龙只有一个种,怀俄明厚头龙(P. wyomingensis)。同样发现于北美洲西部的Tylosteus,被视为厚头龙的异名。
简介厚头龙又叫作肿头龙,希腊文里的意思是“厚头的蜥蜴”,这个名字和它的头息息相关。厚头龙生活在白垩纪的晚期,主要分布在北美洲。厚头龙只有一个类型,即怀俄明厚头龙。同时,厚头龙被认为是两足的食素性或是杂食性的恐龙。
化石分布厚头龙的化石分布广泛,主要分布在美国蒙大拿州、怀俄明州、南达科他州以及加拿大艾伯塔省。在1850年,厚头龙的化石就已经被发现。过了几年,也就是1859年到1860年的时间,在北美洲的密西西比河的源头发现了破碎的恐龙化石。紧接着在1872年的时候,被发现的化石被认为是某些生物背部的鳞甲。这样的观点一致延续了很久,因为少数的恐龙化石并不能带来太多的答案。直到20世纪,有生物学家重新研究了这些恐龙化石,发现化石和厚头龙的骨质结构有很大的相似之处,是属于厚头龙的化石。但是开始的时候并不是叫作厚头龙,最后经过一系列的努力,厚头龙最终取代了原先的名字,一直沿用。名字有了着落,但是其他的问题又来了,有些生物学家认为这不是厚头龙的化石,这块化石更接近于龙王龙。争论了一年之久,后来通过专家共同努力,认为龙王龙是厚头龙的幼年龙,并不是一个单独的恐龙种类。厚头龙的代表类型怀俄明厚头龙是在1931年在怀俄明州发现的1。
发现与历史早在1850年代,便已发现厚头龙的化石。在1859年或1860年,费迪南德·范迪威尔·海登(Ferdinand Vandiveer Hayden)在北美洲西部的密西西比河源头附近发现一个破碎化石,该地区属于蒙大拿州东南部的兰斯组。在1872年,约瑟夫·莱迪(Joseph Leidy)提出这个标本(编号ANSP 8568)是个背部鳞甲,属于某种爬行动物或是类似犰狳的动物。直到一个世纪后,唐诺·贝尔德(Donald Baird)重新研究这块骨头,才发现这是块鳞状骨,后方具有骨质瘤,并属于厚头龙。因为这块骨头早已命名为Tylosteus,早于厚头龙的命名,根据国际动物命名法规,Tylosteus应具有优先权。贝尔德申请厚头龙这名称继续使用,因为Tylosteus已经有长达50年没有被使用,而且化石无法有效检验,相关地质学与地层学资讯也少,因此申请成功。但争议尚未结束,在2006年,罗伯特·苏利文(Robert Sullivan)提出这个标本更类似龙王龙,而非厚头龙。在2007年有研究提出,龙王龙是厚头龙的幼年个体。
模式种怀俄明厚头龙是唯一的种,是由查尔斯·怀特尼·吉尔摩尔(Charles W. Gilmore)在1931年建立。吉尔摩尔将一个部份发现于怀俄明州奈厄布拉勒郡兰斯组的颅骨(编号USNM 12031),建立为伤齿龙的新种,怀俄明伤齿龙(T. wyomingensis)。在当时,伤齿龙仅被发现牙齿化石,而且与剑角龙的牙齿类似,所以伤齿龙与剑角龙被视为同种动物。当时的厚头龙科各属都被归类于伤齿龙科,直到1945年,查尔斯·斯腾伯格(Charles Mortram Sternberg)才修正这个错误。
在1943年,巴纳姆·布郎(Barnum Brown)与埃里希·马兰·史莱克(Erich Maren Schlaikjer),根据新发现的较完整化石,建立了厚头龙属,并将原有的怀俄明伤齿龙,改列为厚头龙的模式种。他们同时建立了谷氏厚头龙(P. grangeri)与瑞内玛厚头龙(P. reinheimeri)。谷氏厚头龙的化石(编号AMNH 1696)是个接近完整的颅骨,发现于蒙大拿州卡特郡耶卡拉卡镇的海尔河组地层。瑞内玛厚头龙的化石(编号DMNH 469)是个颅顶与少数相连碎片,发现于南达科他州科森郡的兰斯组地层。自从1983年后,后两个种被视为怀俄明厚头龙的异名。
分类厚头龙下目的名称来源于厚头龙,厚头龙下目是个草食性恐龙的大型演化支,生存于晚白垩纪的北美洲与亚洲。某些特征显示,尽管厚头龙是二足动物,但它们与角龙下目的亲缘关系较近,而离鸟脚下目较远。
厚头龙是厚头龙下目最著名的物种,但并非保存最好的一属。厚头龙下目演化支还包括:狭盘龙、皖南龙、雅尔龙、饰头龙、剑角龙、平头龙、膨头龙、圆头龙、倾头龙。在厚头龙族中,与厚头龙最亲近的属是龙王龙与冥河龙,但它们可能是厚头龙的未成年体。
可能异名龙王龙可能是个颅顶与头角发展未完全的冥河龙或厚头龙,或者是冥河龙或厚头龙的未成年或雌性个体。在2007年度的古脊椎动物学会会议中,蒙大拿州立大学的杰克·霍纳(Jack Horner)提出新理论,指出龙王龙与冥河龙是厚头龙的幼年个体。蒙大拿州立大学的杰克·霍纳(Jack Horner)等人研究了龙王龙唯一标本的颅骨,发现该化石可能是冥河龙的幼年个体。此外,他还指出冥河龙与龙王龙两者有可能都是厚头龙的幼年个体。在2009年,杰克·霍纳与M.B. Goodwin发表正式研究,比较这三个物种的颅顶形状、尖刺与骨瘤的分布。杰克·霍纳等人表示,冥河龙、龙王龙的标本都是幼年个体,而厚头龙的标本则都是成年个体。另外,这三个属生存于相同时期的相同地区,使这些科学家更推测它们是同一物种的不同成长阶段,而在成长过程中,尖刺、骨瘤停止成长、颅顶增厚,形成厚头龙的颅顶形状。在2010年,尼克·朗里奇(Nick Longrich)等人也提出类似的研究结果,他们认为颅顶平坦的厚头龙类,其实是圆颅顶的厚头龙类的幼年个体,平头龙、饰头龙其实都是其他属的幼年个体。
古生物学几乎所有的厚头龙化石是发现于美国西部的兰斯组与海尔河组。厚头龙与龙王龙、冥河龙等厚头龙类共同生存。其他的恐龙则包含:奇异龙、鸭嘴龙科的埃德蒙顿龙与大鸭龙、角龙科的三角龙与牛角龙、甲龙科的甲龙、以及兽脚类的似鸟龙、驰龙、暴龙。
科学家一度将厚头龙与它的近亲,比喻为二足恐龙中的大角羊或麝香牛。厚头龙类被认为在求偶季节时,雄性个体会以头互相撞击,以及决定谁占优势,可与群体内的雌性个体交配。厚头龙类也被认为以颅顶抵抗掠食者。然而,现在认为厚头龙类不可能将颅顶使用在这些用途上。
成年个体的头骨无法适当吸收冲击力道,所以不能承受压力与撞击。同时,厚头龙头颅骨没有证据显示有伤疤,或其他损伤。此外,颈椎与前段背椎显示颈部呈S形或U形弯曲,而非笔直。最后,圆形的颅骨会减少头部撞击时的接触面,而使撞击时头部偏离。
更有可能的是,厚头龙与其他厚头龙科具有物种内的侧面碰撞行为。依此理论,一只个体会与对手平行排列,或是面对面,使用头部装饰物来威吓对方。如果威吓无效,厚头龙会弯下头部,以头部侧面撞击对手。大部分厚头龙类的头部相当宽,可以保护内部重要器官,这特征支持了这个假设。侧面碰撞理论最初是由汉斯·戴尔特·苏伊士(Hans-Dieter Sues)在1978年提出,而在1997年由肯尼思·卡彭特(Kenneth Carpenter)进一步扩充。
在2012年的一份研究,发现厚头龙的一个标本具有疑似碰撞受伤的病理。该研究也提出,其他厚头龙标本的原本被鉴定为骨头吸收、化石埋葬时被碰撞的痕迹,其实都是类似的碰撞行为导致的。
食性到目前为止,科学家还不清楚这些恐龙的食性。它们的非常小型、有脊牙齿,使它们不能向同时代其他恐龙般,有效地磨碎坚硬、纤维构成的植物。厚头龙类被推测以树叶、种子、水果、以及昆虫等混合食性为食。它们锐利、锯齿状的牙齿可以非常有效率地切割植物2。
本词条内容贡献者为:
黄头生 - 副教授 - 华北电力大学