高首鲟,Acipenser transmontanus (J. Richardson, 1836),鲟科鲟属的一种洄游鱼类。身体多处为白色,故称作美国白鲟,大型淡水鱼。体长可达七米,体重可达800kg。体呈纺锤形,鱼体全长为头长的4倍,背部至侧骨板上方呈黑色趋于淡灰色或为乳白色或灰褐色,侧骨板下侧淡白色,腹部白色,没有较为明显的吻部。

形态特征高首鲟鱼体呈纺锤形,鱼体全长为头长的4倍,为体高的7.1倍。头部大而宽,眼小。成熟个体吻短而扁平,呈饨圆,口无齿,位于头部腹面,4根触须位于口前,较口部更近吻端。鳃耙长第一鳃弓鳃耙数34~36。体无鳞,身被五行骨板,背骨板大而尖,骨板数11~14枚;侧骨板较大,似钻石形38~48枚;腹骨板9~12枚,骨板间覆有细小皮齿状碎片,在背鳍与尾鳍间及臀鳍与尾鳍间无骨板,腹鳍与臀鳍间有8~9枚小骨板。背鳍靠后,鳍条44~48。臀鳍始于背鳍基部中点的下腹部,末端达尾下叶,臀鳍条28~30。体无鳞,覆有细小皮齿状碎片。尾柄长,歪型尾下对较其他鱼偏长些。背部至侧骨板上方呈黑色趋于淡灰色或为乳白色或灰褐色,侧骨板下侧淡白色,腹部为白色。

高首鲟是北美最大的淡水鱼之一,身长4.57米重达454千克。高首鲟物种主要生活在加拿大弗雷泽河和美国加州萨克拉门托河。在北美,这种鱼类面临的最大威胁是水坝。水坝破裂导致哥伦比亚盆地好几处高首鲟群体的数量锐减。之前溯河产卵的群体(从淡水进入盐水区)也因大坝的破坏而被陆地包围。

分布迁移高首鲟在太平洋东岸地区分布范围很广,北至阿拉斯加库克湾,南达墨西哥加利福尼亚半岛北部。在北美,高首鲟是最大的淡水鱼之一,主要集中于哥伦比亚河、萨克拉门托河等水系。在旧金山湾高首鲟成鱼可追逐饵料鱼群进入海洋,亦可随其溯河迁移。标记放流研究结果表明,高首鲟可通过海洋在不同水系河流之间迁移。例如,在哥伦比亚河标记的高首鲟在萨克拉门托河被发现。在同一水系中高首鲟则进行定期迁移。例如,冬季亲鲟溯河产卵。有学者观察到高首鲟偶尔游入海洋进行咸淡水之间的迁移,在海洋活动的环境盐度为22‰~32‰,水温9~12℃,多出海面下6~9m的地方。但这种迁移与生殖系统发育成熟无关,不应认为是一种洄游性鱼类。1

食性高首鲟幼鱼主要摄食摇蚊幼虫和软体动物,全长48厘米以上的高首鲟主要以鱼类为食,也摄食虾、蟹。人工养殖的高首鲟能较好地利用人工配制的颗粒饲料,不需要活饵驯化,养殖全过程可以直接使用人工颗粒饲料,且生长速度远比其在自然水体中快。2

生长天然条件下,高首鲟1龄鱼体长一般为22厘米,2龄鱼体长为31厘米:人工养殖条件下牛长速度要快得多。2

繁殖习性天然条件下,雄鱼一般需要9年、雌鱼一般需要11年达到性成熟、性成熟后相同年龄的高首鲟,雌性个体体重大干雄性。常见亲鱼体重范围为20~60千克,年龄为16~24龄,繁殖周期为2~4年,繁殖季节一般在4~6月,水温为8℃、20℃,亲鱼喜在水流湍急的河段产卵、怀卵量一般为10万~50万粒,相对怀卵量为3100~8500粒/千克体重,成熟卵呈褐色,具粘性,卵径为3.4~3.8毫米。14℃~16℃下受精卵的孵化需要7~8天。产后亲鱼在夏季末和秋季降流入海。2

人工繁殖亲鱼的收集、蓄养和准备鲟鱼孵化场的亲龟来源主要有三个:

1)在江河中捕捞正在溯河产卵的成熟亲鱼;

2)捕捞尚未完全成熟的亲鱼,在繁殖前进行暂养;

3)孵化场生产的鲟鱼苗,继续培育成鱼作后备亲鱼。

培育亲鱼最早是在加利福尼亚州大学代维斯分校于80年代初进行。在孵化场生产的鲟鱼,经过4年的培育,于1981年发现雄鱼已产生精子,但培育4年的雌鱼却未达到性成熟。在此期间,鲟鱼孵化场必须依靠捕捉野生的雌鱼进行釆卵。

在旧金山湾和萨克拉门托河可捕到成熟的亲鱼。在旧金山湾,以鲱鱼卵作鱼饵,以游钓渔具钓捕鲟鱼。在河流,鲟鱼处于向产卵场的洄游过程中,用常规的鱼具钓捕。在江河产卵场捕捉的鲟亲鱼从外表征状能基本辨别其性别:成熟雌鱼个体较大,腹部膨胀柔软,肛门呈粉红色;雄鱼个体较小,轻压腹部有精液流出。

捕获后,每尾鱼被标志并放人设在海滨的500L长方形水槽中暂养。在装卸和移动时都用帆布担架装好,以免剧烈震荡造成内部器官的损害。暂养后,把鲟鱼放到体积为1150L的长方形水槽中运输,一个水槽放4~7尾。运回后,把亲鱼放入一个10×3的长方形水槽中蓄养,槽中水流量为50L/min,水温为12~13℃。从咸水(盐度20‰~28‰中捕获的亲鱼用盐度为18‰的海水蓄养,并逐步进行盐度驯化,最后在淡水中驯养24小时以上。人工繁殖前亲鲟必须在10~12℃的低温下饲养,若温度超过15℃,仅1~2周卵巢即会退化。

外表体征不明显的亲鱼的性别和发育状态用下面的方法判别。将亲鱼从水槽取出,以腹侧面向下放置在一个帆布担架上,担架上有一个罩子盖住鲟鱼头部。担架悬挂在两个木架之间。把一软管(直径1.5cm)插入鱼口中,从担架下方的容器中抽水经软管灌人鱼口,水经鳃盖溢出,使手术过程中亲鱼仍能呼吸。用一个10号外科手术刀片,沿鱼的腹部中线切开一个2~3cm长的切口,以便鉴定性别,测定性腺发育阶段以及取出鱼卵样品。观测后,切口用半圆形外科针和0.3~0.5mm的聚丙烯单丝连续缝合。整个过程持续约10分钟。

催产前,要测定卵细胞的成熟阶段。将新采集的鲟鱼卵测量后,放入开水中几分钟,使卵黄变硬,然后用剃刀片切割,用分割镜观察。将第Ⅳ期的鲟卵分为三个渐次成熟的小阶段。

Ⅳa:卵细胞圆形,直径3.0~3.5mm;卵核位于卵的中央。

Ⅳb:卵细胞圆形或不规则形,直径3.5~3.8mm;卵核移向动物极。

Ⅳc:卵细胞圆形,直径2.8~4.0mm,卵核位于动物极的卵质皮层。1

诱导排卵和排精由于刚捕到的雌鱼尚未完全成熟,不可能立即产卵。因此,要将亲鱼迅速运到孵化场暂养,并进行注射促性腺激素诱导产卵。常用的性激素是经丙酮溶液保存的鲤鱼脑垂体,干垂体剂量为3~8mg/kg体重,注射方法为肌注,注射液由丙酮干燥的垂体放在1 mL的蒸馏水中制成的匀浆制备而成,雌鱼分两次注射:第1次为总剂量的10%,经12小时后,将其余90%的剂量注射完毕-选择卵细胞发育到Ⅳb和Ⅳc的雌鲟催产通常能取得好的诱导俳卵效果。对于卵细胞处于Ⅳa阶段的雌鱼,可采用多次注射的方法来诱导产卵,干垂体剂量为4~8mg/kg体重。将催产剂分3次注射,每次相隔12~24小时,每次剂量分别为总量的20%,30%和50%。注射后,雌鱼单独蓄养在1 300L的圆形水槽中,水流量为10~15L/min,水温12~15℃。从最后一次注射15小时后开始,每隔5小时检查一次蓄养槽的底部是否有卵。一旦发现有卵,将雌鱼从水槽中移出放在一个担架上,检查是否排卵。

如需诱导排精,可一次注射鲟鱼或鲤鱼的垂体(0.5~1.0mg/kg),数尾雄鱼可被反复使用2周以上。雄鱼只注射性激素一次,时间是在雌鱼最后一次注射前2~6小时进行。像诱导排卵一样,鲟鱼和鲤鱼垂体对于诱导排精是有效的。在人工授精前几小时开始采集精液。用一个装有一条短管的塑料注射器采集梢液。采精时将雄鱼放在适当位置,然后将短管插入生殖孔中,轻压其腹部,精液缓慢地流进注射器中。如果精液不是马上使用,可将藏有精液的注射器放在冰箱内保存,保存时间一般为12小时左右。精液在授精前,以1:200的比例用水稀释。

鲟雌鱼经过最后—次鲤脑垂体注射20~40小时后,通常会发现鲟鱼生殖孔有几粒卵子流出,并粘附在暂养池底部,这表明雌鱼将要产卵,乃将雌鱼从暂养池移到专用的亲鱼担架上,用一条水管放在口部附近,并不断用流水冲到鳃器官,以保证鲟鱼有充足的氧气进行呼吸。腹部消毒后,用手术刀轻轻地在腹部切开一个小伤口,在小伤口内可见到有鱼卵。然后,在小伤口中用不锈钢匙或塑料匙慢慢地取出鱼卵,并放在不锈钢盆内。卵子取出后缝合好伤口并将雌鱼放回暂养池中待其复原。取3克卵为样品,测定已排出的和未排出卵的相对数量以及成熟卵的总量。

对激素诱导反应最强烈的雌鱼是卵细胞在Ⅳb和Ⅳc阶段,注射剂量为4~5mg/kg体重。鲟鱼和鲤鱼垂体对诱导排卵都是有效的。每尾鱼的产卵量为18万~59万粒。相对产卵量随鱼体大小而变动,约为7600~10900粒/kg体重。1

卵的受精、脱粘与孵化稀释的精液加到盛有卵的容器中,用手或羽毛将精液和鱼卵不断地均匀搅拌混合,5分钟后,精卵混合物用水反复地冲洗,将多余的液体倒掉,随后将预先准备好的黄泥浆水倒进有受精卵的盆内,用手不停地将受精卵与黄泥浆水一起均匀搅拌,直到受精卵的粘性完全脱落为止:泥浆悬浮液与受精卵的体积比为(2~4):1。卵子脱粘过程需用的时间与水温有关,水温17℃以上时,至少需要20分钟的时间,而水温13℃以下时则需约60分钟。黄泥浆水每隔10分钟更换一次,以保证受精卵在适宜温度和充足氧气的水中发育。

目前,鲟鱼孵化场联合使用两种方法孵化鲟鱼苗。先将脱精后的鲟鱼受精卵放在改进的、孵化鲑鳟鱼卵用的孵化桶中孵化,几天后,再将鱼卵移到麦克当那式的孵化瓶中孵化。每个18L的孵化瓶放人受精卵400~800g(约30000~60000粒卵)。孵化时水流速为4~7L/min,水温14~16℃。孵化用水(水温保持14~16℃)首先通过紫外线照射消毒再进入蓄水池,然后水认蓄水池分别进入各孵化瓶里。孵化瓶内的水不停地流动,使瓶内的受精卵不断地上下滚动而获得充足的氧气。经过约7天时间,受精卵便孵出仔鱼。

高首鲟的卵是完全卵裂,类似于其他鲟鱼类和无尾两栖动物的卵。其特点是,卵同步地分裂成位于动物极和植物极的同样大小的分裂球。然而,几乎每批鱼卵都含有少数卵裂反常的卵。这些卵在早期发育阶段的原肠期或在此之前停止发育。受精率在第8分裂期确定,不同雌鱼的受精率范围为20%~95%。胚胎发育的第7天开始孵出,此时,孵化瓶的水开始流向鱼苗收集池。孵出过程持续20~35小时。在孵化期间,一般没有死亡或少数死亡。因此,孵化率与受精率很接近。当仔鱼孵化后,水流将仔鱼带到孵化瓶的顶部,最后仔鱼随水流不断地流到集鱼池内。这些仔鱼和其他鲷鱼类相似,具有发育尚不完全的主要器官(眼、口、鳍、消化系统等)和一个大的卵黄囊、仔鱼的平均体长为10~10.8min。孵化温度对高首鲟胚胎和仔鱼发育有很大影响。最适宜温度为14~17℃。而高首鲟胚胎受过热或过冷影响后,可使胚细胞发生不规则分裂,甚至发生畸变夭折,大大降低孵化率。1

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李学强 - 教授 - 宁夏大学