定义

黑斑病真菌即植物黑斑病的病原菌。植物黑斑病是好发于多种花卉及蔬菜的病害，由多种细菌和真菌引起；表现为叶、柄、幼果等部位出现黑色斑片状病损，严重影响植物的生长和产出。不同的植物黑斑病的病原菌不同。例如，柑橘黑斑病是最常见的植物黑斑病之一，据报道，已鉴定出的病原菌包括柑橘叶点霉菌(P. citricarpa)和首都叶点霉菌(P.capitalensis)、亚洲柑橘叶点霉菌(P.citriasiana)和巴西柑橘叶点霄菌(P.citribraziliensis)；西兰花黑斑病的病原菌包括盘多毛抱属(Pestalotia sp.)。

病害症状以柑橘黑斑病为例，柑橘黑斑病主要危害橘果。病原菌在幼果期不显症状，直到果实膨大期至成熟期在表皮开始出现病害症状。症状有5种类型的病斑：硬斑(Hard spot)、雀斑(Freckle spot)、裂纹斑(Cracked spot)、拟黑斑(False melanosis spot)和恶性斑(Virulent spot)。而柑桔黑斑病在我国大陆主要产生黑星型和黑斑型这两种症状。黑斑型：果实表皮受害初期红色或赤褐色的病斑随机出现，逐渐扩大。病斑的颜色随病害的发展逐渐变为深褐色并中心凹陷，最后病斑外形变为圆形或不规则的黑色硬质斑块，病斑直径可达1~3mm，病斑中心处进一步凹陷，其中散生许多黑色小点，后期严重时，多个病斑块可相互连结成大病斑块。黑星型：果实由成长时期转为成熟时期,果实表皮出现初期小点状病斑，产生直径大小为1~6mm圆形或不规则形的病斑块，随着病害得发展颜色变为棕褐色至棕白色，病斑的病健交界线突出并微隆，中央凹陷处散生若干个黑褐色小圆点，病斑散生并且不合并成病斑片，仅为害果表皮和海绵组织，不侵入果肉1。

侵染途径以柑橘黑斑病为例，1948年Kiely首次描述了相橘黑斑病的侵染循环。相橘黑斑病以子囊孢子为主要侵染源。在腐败的落叶上发现假囊壳,枝叶和果实上都未发现。外界合适的温湿度以及落叶载体的干湿交替状态都能催熟假囊壳。黑斑病的有性形态往往在老叶和落叶上发现它们的存在。柑橘植株为常绿乔木落叶频繁,落叶给病原的定殖、越冬及侵染增加了机会。所以，子囊孢子可以多次侵染根橘植株子囊孢子主要通过自身向外弹射传播,也可以依附于雨水飞溅和昆虫携带传播。孢子弹射出1~2cm之后经气流飘动到果实和叶片上,随后孢子萌发产生侵染钉侵染树橘表皮。病菌以菌丝的形态潜伏于受侵染的果实或叶片的表皮组织内,潜伏期为3~12个月。分生抱子器产生于成熟的果实、叶片和病死枝梢表面,分生孢子自孔口涌出,孔口上分泌出粘液使孢子聚集成团,通过水流、雨水、昆虫进行短距离传播侵染。

Reis等选择在侵染高峰期监控果园的环境因素(温湿度和降雨量)，分析这3个影响因素与子囊孢子释放量及病情程度之间的关系。结果表明，孢子释放量与温度、降雨量呈非正相关性，而与湿度有显著相关性，而病害严重程度与降雨量极显著相关。Baldassari等针对病菌长时间潜伏于果皮而不显症状的研究,设置不同的浓度的乙稀利对梧果进行催熟实验,发现达到一定量浓度的乙稀利溶液能促进病变的进展。

Spsito等在研究柑橘黑斑病空间分布，发现病果在果园内和树冠上呈聚集式分布,推断雨水弹射对分生孢子在果园内的传播起着重要的作用。Sposito等利用数学统计模型研究黑斑病发病率与病株间距之间的关系，结果表明随着病株之间的间隔越远,病果越多,病情越严重。同时也发现上部果实发病程度最轻，中部和下部果实发病程度较重。病害越密集,病害严重度也越高。反之，病害严重度越低。病原菌侵入果实表皮后潜伏期与果实大小成反比，果实小则潜伏期长。果实大则潜伏期短。Truter研究3种来源不同的病菌对叶片的定殖力和侵染性,分别为人工条件下获得的,以及田间果斑和离体果斑上产生的。结果表明不管是在人工还是自然生长下的孢子对离体叶片和落叶未侵染，而离体的病果和果皮上的孢子对落叶同样未侵染,因此认为落在果园地上的病果不能成为果园的侵染途径。得出结论病果及病果皮对无病的相橘果园是无害的1。

病原鉴定柑橘叶点霉菌和首都叶点霉菌Kiely命名了相橘黑斑病菌的有性态为G. citricarpa，并指出相橘黑斑病菌在人工培养条件下不能产生子囊果。而Wager的研究发现相橘黑斑病菌在培养条件下可以产生子囊果。因此对Kiely命名的相橘黑斑病病原菌的有性态产生了争议。McOnie和Lee等通过致病性试验解开了人们对G.citricarpa的疑惑,他们发现在相橘上存在两类菌株:：一类对相橘具有致病力,能引起典型的黑斑病症状，而另一类则不具有致病性。在室内离体培养条件下，非致病菌具有更快的生长速率，菌落边缘完整不开裂，培养后期可产生假囊壳；而致病菌生长缓慢,菌落边缘开裂,离体培养不能产生有性态。非致病菌广泛存在于热带和亚热带植物和栽培作物上(包括相橘)，而且在寄主拼橘上,非致病菌比致病菌拥有更广泛的地理分布。McOnie因此认为非致病菌应属于属下的独立于G.citricarpa之外的一个新种，但是Sutton等则一直将这些非致病菌作为G种下的腐生型或是无毒力型菌系。Meyer利用ITS序列和限制性酶Cfol的酶切图谱分析南非相橘上的G. citricarpa,发现所测试的菌株可明显地分为两个类群，再次确认了柑橘上的Guignardia存在两个种：G. citricarpa,只能侵染相橘,是CBS的致病菌;另一个是非致病菌,可以从无症状的相橘组织中分离得到,也可以从其他果树如梨、杏仁、芒果、香蕉等分离得到,地理分布广泛。Baayen等对世界各地的G.citricarpa 菌株的 ITS 序列及 AFLP(Amplified Fragment Length Polymorphism)分析也得到了相同的结果，非致病菌属于Guignardia mangifeme A.J. Roy (无性态P.capitalensis)。G.mangiferae寄主范围广，是普遍存在于植物中的一种内生真菌,不致病;G citricarpa 寄主单一,只侵染柑橘。但Okane 等通过扩增来自36个科，43个属的53个菌株的ITS区域，并结合形态学特征，发现这些菌株属于P. capitcdensis，并认为其有性态为Gendophyllicola。Glienke等通过聚类分析显不 R.capitcdensis 与 G. mangiferae不聚为一类,认为将R.capitalensis的有性态定为G.mangiferae有待商榷2。

亚洲柑橘叶点霉菌柚上黑斑病的病原一直认为是树橘莲点霉菌Phoma citricarpa，最近，Wulandari 等对从柚果(C.maxima)果面上获得的菌株(具有褐色斑点病症状)通过形态学、培养性状的研究发现,其病原菌在形态和培养特性上与已报道的致病菌P.citricarpa和内生菌存在较大的差异。进一步测定比较菌株间的ITS,延伸因子1-a基因(Translation Elongation Factor 1-α, TEFl)和肌动蛋白基因(actin,ACT)的部分序列，认为发生在柚类上的褐色斑点病病菌是独立于R.citricarpa和R.capitalensis之外的Phyllosdcta属的一个新种，并命名为：亚洲柑橘叶点霉（Phylhstictacitriasiana)，该病菌的有性态和寄主范围尚不明确2。

巴西柑橘叶点霉菌Glienke等通过扩增109个来自不同寄主的叶点霉属菌株的核糖体DNA两个转录间隔区和其中的5.8S亚基(ITS1-5.8S-ITS2)，肌动蛋白(Actin)、延长因子(TEF-la)的部分序列以及甘油醛-3-磷酸脱氢酶(glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase， GPDH)的部分区域，并构建系统进化树发现，来自巴西梓檬健康叶片的3个叶点霉属菌株不同于近缘种P.spinanim，单独聚为一支，自展支持率达到100%。通过形态学比较发现这3个菌株也不同于近缘种P.spinarum。认为是柑橘上的另一种叶点霉属真菌，将其命名为P.citribraziliensis2。