简介

食植类以植物为食料的动物。包括以下类群:

食草动物:偶蹄目,如牛、羊、鹿、骆驼、羊驼、河马;马;白犀牛;兔类;大熊猫(杂食性动物,主要食物是竹子);袋鼠;部分啮齿目:如天竺鼠、豪猪、水豚、旅鼠、草原犬鼠;陆龟;蚱蜢。

食叶动物:潜叶虫以树叶组织为食、黑犀牛、长颈鹿科、象、树懒、无尾熊;部分灵长目,如大猩猩和狐猴;麝雉、鸮鹦鹉;部分爬虫类:如陆龟和绿鬣蜥;广腰亚目:毛虫、潜叶虫、多数蜗牛、蛞蝓。

食果动物:部分灵长目,如红毛猩猩、鬼夜猴;狐蝠;部分鸟类,如鹦鹉、犀鸟、鵎鵼;果蝇;椰子蟹。

食谷动物:部分啮齿动物,如仓鼠、松鼠、鼯鼠;象鼻虫;雀类。

食蜜动物:蜜蜂;蜜蚁;蝴蝶;天蛾;花金龟;蜂鸟;吸蜜鸟;部分雀形目:如太阳鸟和啄花鸟;长吻负鼠;部分蝙蝠:例如厄瓜多尔长舌蝠、索热尔长舌蝠、长舌果蝠。

食汁液动物:蚜虫以植物汁液为食:蚜虫、划蝽;颈喙亚目。

食树液动物:兜虫;锹形虫;蝉。

食花粉动物:蜂族;长脚蜂;食蚜蝇;蓟马;部分螨。

食木动物:海狸;白蚁;天牛;小蠹;木虱;船蛆。2

食植类昆虫

昆虫的食性按取食的植物种类分为单食性、寡食性和多食性三种类型。其中,寡食性昆虫的寄主植物一般取决于雌蛾的产卵选择作用;而单食性和绝对的多食性则以某种次生性的生理特征作为基础。食植类昆虫对寄主植物的反应,可分为两个步骤,一是在一定距离外的寻找植物;二是到达植物上并识别是否能作为寄主。昆虫寄主范围的大小即由这些行为反应造成。植食性昆虫对食物选择的严格程度因昆虫种类及其发育阶段而异。例如玉米螟雌蛾产卵在玉米叶上,幼虫孵化后取食小叶,雄穗抽出后钻入雄花危害,雌穗形成时又转移取食花丝和嫩苞叶,最后蛀入穗轴或食害种子。另一些幼虫则由叶鞘蛀入茎内取食髓部。棉铃虫雌蛾喜产卵于毛茸较密的棉花嫩叶或叶芽上,初龄幼虫取食嫩叶,以后蛀食花蕾,高龄幼虫蛀食棉桃。由此可见昆虫食性类型的复杂性和行为反应在不同阶段的重要性。

昆虫与寄主植物的营养关系

昆虫与寄主植物的营养关系是植食性昆虫营养生态学中的核心问题。昆虫的营养需要反应于所取食食物在质和量方面能否维持正常的生长发育和繁殖。在自然界,昆虫对食物的选择常与它们对营养成分的定量需要相符合。对同一发育期的同种昆虫来说,食物中营养成分的改变可引起虫体成分的改变。对于植物的生化分析表明,绿色植物通常都含有昆虫营养所需的成分,但其质和量差异显著,并足以影响昆虫的生长发育和生殖。植株或其不同部位的蛋白质、氨基酸、糖类、维生素、脂类、甾醇、矿物质和水分的含量均可有一定幅度的变动,这样的差异不仅影响其对昆虫的营养价值,也影响昆虫的取食行为。

植物对昆虫的化学防御

植物对昆虫的取食反应有如下数类:(1)产生能引起昆虫忌避或抑制其取食的物质,这种现象造成昆虫对不同植物取食嗜好性的差异。(2)产生阻碍昆虫对食物消化和利用的化学因素。(3)产生某些物质能使昆虫中毒,造成死亡,或延迟其生长发育,降低繁殖率,从而降低植物受害度。即使是广食性的昆虫种类,其对寄主植物的选择,仍受植物中是否含有能引起忌避或拒食的次生性物质所左右。所以植食性昆虫的食性形成与植物是否含有阻碍取食的成分具有密切关系。2

食植类鸟类

食植类鸟类:这类鸟通常情况下吃植物种子、果肉和花蜜有些能储藏食物如松鸦等。乌鸫(雀形目)既食植物果子也食昆虫因此所谓植食性的鸟类多数并非严格的只吃植物食物。但象蜂鸟这样的鸟类则是终生以花蜜为食的某些硬嘴鸟也是终生以植物为食这类属于狭食性鸟类有的甚至是专食性的。一般地说广食性的鸟类种群优势比狭食性的要大。

主要类型

1、主食种子的鸟类,包括典型的雀科和文鸟科鸟类。

这类鸟腺胃细小,肌胃大,壁较厚(23.5%一35.7%),内有砂石,肠较长,肠与体长之比一般在2以上(2.35一3.14),盲肠仅留痕迹,然而,非洲热带种类肠道却普遍较短,与体长之比多在2以下(1.72一2.61)。这一方面与食物丰富有关,另一方面可能吃较多昆虫之故。

2、主食种子兼食果实(水果、浆果)的鸟类,包括鹦鹉、鸠鸽等。

这类鸟均有嗦囊,并能分泌乳状液,腺胃与肌胃大小相似,或较大,肠与体长之比变化甚大(1.11一6.13倍),均无盲肠。相对来说,肠子最短的是蓝冠倒挂鹦鹉(1.11)和绿冠鸿(l.67),显然是主吃浆果的原因,故有沙糖鹦鹉和果鸽之称。而肠子最长的要算绿紫鹦鹉了(为体长的6.13倍)。几乎纯以种子为食;饲养过程中已觉察其几乎不吃水果。

值得注意的是,冠鸡,以往我们均以主吃水果的鸟对待,喂各种水果、桨果、糖窝头、甚至饼干、面包、鸡蛋黄,它们不吃,还觉得奇怪,经过解剖方知道并不奇怪,因其不仅消化道长(为体长的2.67一4.49倍),而且肌胃相当发达(厚12一l5mm)。

3、主食水果和浆果的鸟类

分两种类型:树栖种类,如犀鸟、巨嘴鸟、蕉鹃等,它们腺胃较肌胃大,肌胃壁薄而多皱褶,具胆囊,肠粗短,无盲肠;地栖种类,如产于澳洲及其附近岛屿的食火鸡和鸸鹋。肌胃和盲肠较发达,可能与食其它植物质(叶、芽)较多有关。过去我们总以为鸸鹋是主吃绿色植物的鸟,与主食水果、浆果的食火鸡全然不同鸸鹋后来发现鹏鹊不喜欢吃叶菜,喜吃水果。现在看来,鸸鹋与食火鸡的食性近似,只是前者吃植物芽、叶稍多些而已。

4、主食绿色植物(芽、叶、根)的鸟。

由于生活环境、所吃各种食物比例及取食方式的不同,嘴、脚差异很大,但消化道却有同一性—肌胃发达,盲肠发达,,胆囊明显。

鸡形目主食陆生植物,其消化道特点是肌胃发达,壁厚(23.3%一50.0%),内有角质层,常有砂粒,看来食种子较多;山地种类(雪鸡、勺鸡、采难)盲肠发达(40.6一91.1%)大(直)肠较长,(28.9一53.3%)吃绿色植物比例较大;非洲的珠鸡肠甚短(1.57一1.79),显然吃动物性食物较多,这已为实践所证实。

鸵鸟和美洲鸵亦主食陆生植物,其消化道特点是非洲鸵肠子相当长,显然吃大量绿色植物。美洲鸵的肠子却与食虫鸟类相近,说明其吃相当数量的昆虫;另一方面,从盲肠与体长之比看,美洲鸵却比非洲鸵大一倍,盲肠内还有许多横隔膜,说明其对纤维素有更强的消化能力;再一方面,非洲鸵的大(直)肠与体长之比是美洲鸵的一倍,这只能说是对于干旱的适应.

雁形目是吃水生植物的鸟类,其消化道特点是与主食陆生绿色植物鸟类相比,大(直)肠较短(10.4%一28.9%) ,值得注意的是,潜鸭在一般生态资料记载吃动物性食物较多,我们也曾认为较难饲养,怕其因营养不足,室外过不了冬,故每年冬季迁人舍内。后来发现它们和一般鸭子一样,冬季露天生活得很好。从解剖上看,潜鸭消化道与鸭无甚差异。

火烈鸟目消化道特点是与雁形目相似,仅盲肠较小,这可能跟它们吃含纤维素较少的浮游生物(藻类、昆虫)有关,不过吃动物性食物并不一定很多。

鸻形目消化道特点是肠子较短(为休长的1.79一1.89),吃昆虫的比例肯定相当大;但盲肠又比食虫鸟类发达,可能有消化纤维素的能力。

鹤形目包括秧鸡科、鹤科和鸨科的鸟。大鸭盲肠发达,大(直)肠亦较长,是对干早环境的适应;应列为主食陆生植物的鸟类。

对照各种鸟类消化道特点我们发现,食虫鸟类的腺胃细长,肠道细而短;主吃鱼和肉的鸟类腺胃发达。肌胃较小,壁较薄;主食浆果、水果的鸟类肠子较短;主食种子的鸟类除多数有嗦囊外,腺胃小、肌胃大、有砂石,主食植物的鸟类盲肠发达,故认为某些鸟类盲肠是有消化纤维素作用的;大(直)肠的发达与否,与其生活环境的气候有关。3

食植类哺乳动物

食草动物一般是双胃,前面一个相当于食物储藏袋,后一个胃才是用于消化食物,有反刍行为,一般在休息时候可将食物吐出再反复咀嚼,细嚼慢咽,胃内分泌的消化酶可以消化纤维素,以淀粉酶为主,胃壁结构分为4层,胃的蠕动能力较强。

家兔等以青草、菜叶、萝卜等较嫩的植物为食,一般都具有适宜于切断植物和磨碎食物的牙齿;肠子很长,尤其是小肠,是消化食物的主要部分;盲肠发达,内有大量微生物,能够把难以消化的粗纤维分解成可以被吸收利用的物质。

食植类动物的食物选择是觅食生态学研究的重要研究内容。生态学家通过野外直接观测、扣笼观察、胃内容物和粪便镜检分。自助餐式食物选择实验(cafeteria—type test),及模型预测(model prediction)植食性哺乳动物的食物选择。研究的动物涉及黑家鼠(Rattus timidus)、草原田鼠(Microtus ochrogaster)、草甸田鼠(Microtus pensylvanicus) 、加利幅尼亚田鼠(Microtus californicus)、雪兔(Lelnas timidus)、美洲兔(Lepusamericanus)、卷尾袋貂(Pseudocheirus peregrinus )、梅花鹿(Cerus nippon)、黑斑羚(Aepycerus melampus) 、驼鹿(Alces aloes) 。动物食物选择对策主要有以下假设:

1、营养假设

认为动物的食物选择以植物蛋白质或能量等营养成分的含量为依据。Lindlof等对雪兔的研究检验了该假设,但Klein研究却发现,美洲兔对食物项目的选择与营养无关。

2、植物次生化合物假设

植物次生化合物能抑制动物消化,而动物则避免选择含次生化合物的食物。不同研究表明,美洲兔的食物选择与化学阻遏物的含量、食物中能量的可利用率和限制性营养因子的含量有关。研究者发现,美洲兔喜欢选择大的食物项目,但同种植物的体积增大时,植物组织的生长年龄也随之增大,毒素含量相应增加,死亡和衰老组织增多,能量和养分的可利用率下降,植物作为动物食物的质量下降,动物对其的选择应减少为宜。

3、营养平衡假设

通过对笼养雪兔食物项目选择的研究,提出动物对食物项目的选择是权衡食物中正营养因子(能量和蛋白质等)的负效应和负营养因子(次生化合物)正效应为基础,选择食物项目。

4、最优觅食理论

将影响动物食物选择的觅食时间、营养成分、消化道容积及次生化合物等约束因子进行综合分析,以线性规划模型,预测动物的食物选择。最优觅食理论假想觅食者在特定的环境中应选择最佳的食物,使觅食者的适合度达到最大化’植食性动物觅食研究中最常用的两个目标函数为养分最大化和觅食时间最小化。当一种养分的摄入量影响觅食者的生存和繁殖时,养分最大化即为动物的觅食目标。 觅食目标一旦确定,觅食者对食物的选择将非常简单,或选择摄入养分含量最高的食物(养分最大化),或选择摄入能满足其营养需要的食物项目(觅食时间最小化)。

5、条件性气味回避假设

采用具有苦味的氯化锂处理羔羊的食物,测定羔羊的食物选择,并发现动物通过学习将食物的特殊气味与被动物吸收后植物次生化合物的负反馈联系,选择食物项目,调节食物摄入量。研究者对本地黄牛和引入黄牛进行的食物选择实验,检验了此假设’植食性动物通过食物摄入后反馈与滋味(气味与味觉)的联系来辨识植物毒素。许多植物次生化合物的滋味使植物具有独特的滋味。单宁酸呈涩味,而另一些生物碱和类黄酮则是苦味的。当滋味与毒性高度相关时,植食性动物可能首先依据摄入后的反馈学会调节食物摄入量,然后再依据滋味的浓度简单地调整其食物摄入量。

滋味不一定是植物具有毒性的理想标志。植食性动物难以凭嗅觉和味觉检测出来的化学变化,能完全改变许多植物毒素的毒性。而另一些有毒化合物在植物中的含量极低,对植物的滋味并未有多大影响。同时,一些植物毒素的毒性变化与滋味变化无相关性。

按进化论,上述几种假设认为,动物具有的营养天赋可解释植食性动物食物选择的机制。1