大熊猫形容憨厚可掬，是家喻户晓的国宝，但其家族演化的历史颇为曲折而传奇。在分类学上，大熊猫属于食肉目动物，仍保留着肉食动物消化肠道的特征。那么，大熊猫是怎样一步一步从肉食演变为以竹类为生呢？

我国古生物学家裴文中、邱占祥、黄万波等根据出土的化石材料，复原了不同地质历史时期大熊猫家族生活的古气候与古地理环境，较为系统、完整地诠释了从祖先始熊猫演化为现今大熊猫的奥秘。

在距今约800万年前，我国西部遍布低山河谷，分布着大片原始森林。自进入新生代以来，随着印度洋板块的挤压及青藏高原的抬升，原来的地形、地貌发生了沧海桑田的变化。部分较低的区域变成了沼泽和丘陵相间的湿地，原来的森林逐渐演变成为灌丛和竹林。与此同时，生活在这一带地区的古食肉类逐渐产生了新的适应，演变成了现在大熊猫的直系祖先——始熊猫。始熊猫的化石最先被发现于云南省禄丰县中新世的含煤地层中，故称为禄丰始熊猫。

禄丰始熊猫生活在距今约800万年前，体型约为现今大熊猫的1/3，似一只肥狗，相当于出生十月大小的大熊猫体重。从始熊猫牙齿的形态结构分析，禄丰始熊猫已经从祖先食肉转变为杂食了。在禄丰始熊猫生活的时代，青藏高原海拔高度约1000米，为湿润的热带气候，与始熊猫伴生的动物有古猿、剑齿虎、乳齿象、三趾马等。

发现禄丰始熊猫后不久，我国科研工作者又在云南元谋县发现了生活在距今约700万年前的元谋始熊猫。元谋始熊猫与禄丰始熊猫体型相近，牙齿形态结构进一步演化为适应以竹为生，但同时还保留着一些食肉祖先的原始性状，这表明它们已处于向现生大熊猫演化的过渡阶段。

距今约200万年前的更新世初期气候十分寒冷，我国古生物学家在广西柳州市柳江河畔的硝岩洞里发现了属此地质年代的小种大熊猫化石，以后在贵州、安徽、湖北、重庆和陕西等地又相继发现了同类化石，这表明大熊猫家族已从始发期的云贵高原向东、南、北等方向辐射分布到我国华东、华南乃至西北内陆等地区。小种大熊猫体型约为现今大熊猫一半大小，近似一岁龄的大熊猫体重。小种大熊猫牙齿的形态特征与现生大熊猫极为相似，表明它们已完全适应于以竹为食。与小种大熊猫同时代生活的动物还有巨猿等，此时的人类尚处于猿人阶段。

大熊猫武陵山种生活在早更新世晚期，化石出土地点包括湖南、湖北和广西等地。与小种大熊猫相比，大熊猫武陵山种的体型进一步增大，体重可能已近似现生亚成体大熊猫。与大熊猫武陵山种同时代的伴生动物有巨猿和长臂猿等。

在距今100万年前左右，青藏高原再次隆起，中国内陆的地形、地貌和气候环境等发生了巨变。伴随着冰期—间冰期气候的往复波动，大熊猫体型进一步增大。从化石材料推断，生活在该时期的大熊猫巴氏亚种体型比现生大熊猫大约1/9~1/8，体重可达120公斤左右。体型、食量的增加使大熊猫巴氏亚种进一步向我国珠江、长江和黄河流域的季风区域扩散，目前在云南、广西、海南、福建、江苏、浙江、河北、山西、河南、陕西、甘肃、四川等17个省（自治区）均发现了大熊猫巴氏亚种化石。此外，大熊猫巴氏亚种的化石在毗邻我国的缅甸、泰国、老挝和越南等地也均有发现。从分布范围上看，更新世中晚期是大熊猫家族最为繁盛的时期，与大熊猫伴生的动物有剑齿虎、剑齿象、巨猿、犀等。

通常认为进入全新世以来的大熊猫为大熊猫现生种，此时全球气候回暖，人类已由旧石器时代进入到新石器时代。与巴氏亚种相比，大熊猫现生种体型稍小，成年个体平均体重在100公斤左右。在人类史前时期，大熊猫在我国山西、河南、湖北、湖南、贵州和云南等地低山地区尚有分布，但自进入铁器时代以来，随着人口增加及生产和生活区域的扩大，大熊猫进一步向西侧遥远山区退缩。在唐、宋、元时期，气候相对温暖，大熊猫向西退缩较为缓慢。进入明、清时期，随着气候转冷及土豆、玉米等适宜山区环境的外来作物的大量种植，大熊猫退缩速度加快，至清末时山西、河南、云南、湖北、贵州等省分布的大熊猫已经绝迹。目前，野生大熊猫现仅残存于陕西、甘肃和四川3省，包括秦岭、岷山、邛崃山、大相岭、小相岭及凉山等隔离山系的原始森林中，种群数量仅1860余只。

在大熊猫约800万年的进化历史中，有关其种群波动的规律和分化的历程一直是未解之谜。近年来，中国科学院动物研究所魏辅文研究团队借助第二代高通量测序技术，对来自不同山系野生大熊猫种群中获得的大约13 000 000个单核苷酸多态性（SNP）位点的分析表明 ：现生大熊猫可分为三个遗传种群（秦岭、岷山和邛崃—相岭—凉山种群），每个种群均具有较高的遗传多样性。通过重建从始熊猫到大熊猫现生种的物种进化历程，研究人员发现在进化的历史长河中，大熊猫种群表现出了两次显著的扩张和收缩，而现存的3个遗传种群则是由两次种群分化得以形成的。大熊猫种群两次扩张和两次收缩与古气候动荡密切相关，表现为由冰期气候寒冷而导致的种群缩小甚至到瓶颈，而间冰期气候回暖为大熊猫种群扩张提供了有利条件，近3000年以来的人类活动则是导致大熊猫近期种群变化的主要因素。大约在30万年前，秦岭大熊猫种群与四川大熊猫种群开始分化，与第四纪倒数第二个冰期的发生时间相一致；而岷山大熊猫种群和其他种群（邛崃山—相岭—凉山种群）的分化大约发生在2800年前，可能与人类活动相关。与四川大熊猫相比，秦岭大熊猫一年之中采食竹叶的时间较长，可能与2个苦味受体基因受到正选择作用有关。

作者：胡锦矗

来源：科学出版社

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