原口动物(Protostomia)是在胚胎发育中由原肠胚的胚孔形成口的动物。1908年,格罗本根据胚孔在胚胎中发育的不同,把两侧对称动物归纳为原口动物和后口动物两大类。原口动物的胚胎发育为螺旋定型卵裂,中胚层形成是在原口两侧的内、外胚层交界处各有一个细胞分裂为很多细胞,形成索状伸入内、外胚层之间,形成中胚层;原口动物这种形成中胚层的方法称为端细胞法(又称裂体腔法)。扁形动物门、纽形动物门、线形动物门、环节动物门、软体动物门、节肢动物门均属原口动物,它们在整个动物进化中组成一个大的分支。

苔藓动物门、腕足动物门和帚形动物门兼有原口动物、后口动物的特点。帚虫及腕足类由胚孔演化成口;帚虫的辐轮幼虫和苔藓虫的双壳幼虫有相似之处;因此,它们显然是属于原口动物。但从卵裂方式看,除少数帚虫有行螺旋卵裂的迹象外,其余都以辐射卵裂为主,加以有些腕足类的中胚层及体腔由肠体腔法产生,又和后口动物很相似。所以,一般认为这3类动物很可能是从具有真体腔的原口动物向后口动物过渡的中间类型发展而来。

简介原口动物(Protostomia) 又称“裂体腔动物”。后口动物的相对词。就物界扁形动物门以上的三旺层动物,按动物成体口的来源不同,区分为原口、后口两大支。在动物的个体发育中,由原肠胚的原口(胚孔)发育为成体口的一支叫原口动物。包括扁形动物、纽形动物、线形动物,环节动物、软体动物和节肢动物等1。

分类范围蜕皮动物(Ecdysozoa)

线虫动物门(Nematoda)

线形动物门(Nematomorpha)

缓步动物门(Tardigrada)

节肢动物门(Arthropoda),包括昆虫纲, 蛛形纲, 甲壳纲和蝎子

冠轮动物(Lophotrochozoa)

软体动物门(Mollusca),包括蜗牛和墨鱼

环节动物门(Annelida),包括蚯蚓

苔藓动物门(Bryozoa)

腕足动物门(Brachiopoda)

扁虫动物(Platyzoa)包括以下七门(或直接归类到冠轮动物)

扁形动物门(Platyhelminthes)

腹毛动物门(Gastrotricha)

颚胃动物门(Gnathostomulida)

微颚动物门(Micrognathozoa)

轮形动物门(Rotatoria)

环口动物门(Cycliophora)

棘头动物门(Acanthocephala)

亲缘关系研究原口动物进化枝表现出了极高的类群和身体组织多样性,其身体组织的多样性几乎是所有类群里面最丰富的( Adoutte et al.2000)。原口动物以前被归为袋形动物门,它们的形态特征一般很难解释。由于进化速度过快,用传统的分子系统发育理论也很难确定它们的分类地位(Passamaneck andHalanych 2006)。为了运用强大的系统基因组学方法去解决这些后生动物的亲缘关系问题,近期在相关物种中开展了大量的测序工作。预期从几个新类群和已知类群中选择进化最慢的几个物种收集EST数据,从而帮助解决触手担轮类动物的系统发育问题( Dunn et al.2008,Hausdorf et al.2007,Struck andFisse 2008)。基于对这些新数据的分析,研究人员发现触手担轮类动物间可能存在新的亲缘关系:担轮幼虫动物、软体动物和扩展的环节动物类群(包含蜢虫动物门和星虫门)与纽形动物、触手冠类动物间的亲缘关系很近。而纽形动物则被归为触手冠类动物的姊妹群。最后的结果证实了近来的发现:古纽形动物Carinomamutabilis中帽状的幼虫表现出了与担轮幼虫惊人的相似性( Maslakova et al.2004)。软体动物、环节动物、触手冠动物和纽形动物都有几丁质刚毛,这些几丁质可能与软体动物壳派生的钙质骨针有着共同起源,反过来又证明了这几类动物群属于同一个进化分枝。纽形动物被定位为触手担轮类动物的姊妹群,但其他与触手担轮类动物相关类群的分类地位依然难以确定( Dunn et al.2008)。依据早期的假说,有人建议将苔藓动物(也称为外肛动物)和内肛动物归为一类( Hausdorf et a1.2007),但不同的标记基因和分类取样并不支持这种分类。因此这些类群的分类地位依然模糊,与腹毛类动物、轮虫类和吸日虫类一样存在强烈的“分支不稳定性”,即倾向于不同的引导复制,而且在可能性最大的进化树中表现出了替代分支( Dunn et al.2008)。整个原口动物系统发育关系的成功构建还需要大量的研究和努力,但近期这些研究进展表明增加分类取样能在很大程度上促进系统发育的研究2。

原口动物小门类在距今30亿年至寒武纪早期(距今约5.7亿年),地球进化出了细菌和蓝藻。然而自寒武纪开始,在短短数百万年的时间里,突然涌现出了大大小小的动物门类。现有的化石记录表明,那个时期甚至比现存的物种还要丰富,门类还要多。这个时期,被古生物学家称作“寒武纪生命大爆发”。只是因为一些大大小小的灾难,有些种类无法适应改变了的环境条件,逐渐走向了灭绝,当然也诞生了许多新的物种,但总体来讲,地球上现存的物种数量比起寒武纪时期减少了。

生命进化的步伐由于体腔的出现变得异常迅猛,导致软体动物、环节动物、节肢动物及其他动物类群获得了极大的发展,其中包括垦虫动物门、嗌虫动物门、须腕动物门、腕足动物门、外肛动物门、帚虫动物门、舌形动物门,有爪动物门、缓步动物门、毛颚动物门3。

区别原口与后口动物的差别

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本词条内容贡献者为:

赵磊 - 副教授 - 中国农业大学

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