维管束是指维管植物(包括蕨类植物、裸子植物和被子植物)的维管组织,由木质部和韧皮部成束状排列形成的结构。维管束多存在于茎(草本植物和木本植物幼体)、叶(叶中的维管束又称为叶脉)等器官中。维管束相互连接构成维管系统,主要作用是为植物体输导水分、无机盐和有机养料等,也有支持植物体的作用。维管束彼此交织连接,构成初生植物体来输导水分,无机盐及有机物质的一种输导系统——维管系统,并兼有支持植物体的作用。草本双子叶植物幼茎横切面上,维管束呈椭圆形。各维管束之间的距离较大,它们环形排列于皮层的内侧。多数木本植物幼茎内的维管束,彼此间距很小,几乎连成完整的环。
简介维管束(vascular bundle)是维管植物(包括蕨类植物、裸子植物和被子植物)的输导统,在植物体内常呈束状结构,贯穿在植物体的各种器官内,除了具有输导功能外,同时植物器官起着支持作用。
维管束主要由韧皮部(phloem)和木质部(xylem)构成。在被子植物中,韧皮部是主由筛管、伴胞、筛胞、韧皮薄壁细胞与韧皮纤维共同构成的一种复合组织,这部分质地较韧,自上而下的主要运输有机养料;木质部是主要由导管、管胞、木薄壁细胞与木纤维共构成的复合组织,这部分质地坚硬,自下向上的主要输导水分,同时与矿物质的运输、养的贮存有关。裸子植物与双子叶植物维管束的木质部与韧皮部间的原形成层仍会保持不分状态,能持续进行分生生长,所以这种类型的维管束称开放性维管束或无限维管束(obundle),而在多数单子叶植物和蕨类植物维管束中不存在形成层,不能持续不断的分生生长1。
形态特征根茎叶的分化
维管束植物为多细胞植物体,细胞分化明显,组成各种不同功能的组织。有根、茎、叶的分化。
维管束作用
植物体有由特化的细胞所组成的维管束。承担支持和运输的功能。
生殖器官特征
生殖器官构造复杂,特别是被子植物有完善的花。胚由受精卵细胞形成。
世代交替明显而有规律,不受外界条件的影响而变化。有性世代占优势。越高等越无性生殖越退化。
结构组成维管束由初生韧皮部、束中形成层、髓、髓射线和初生木质部所组成。
初生木质部
其中初生木质部包括管状分子(导管分子或管胞),薄壁组织细胞和纤维。
初生韧皮部
初生韧皮部包括筛分子(筛管分子或筛胞),伴胞(被子植物特有),薄壁组织细胞和厚壁组织细胞。
原生木质部和原生韧皮部
在维管束的发育过程中,初生木质部和初生韧皮部还可分为发育较早的原生木质部和原生韧皮部,以及发育较迟的后生木质部和后生韧皮部。由于早先发育的原生木质部和原生韧皮部分子,在初生植物体伸长生长时就已成熟,它们不再与周围的细胞一起继续伸长,因而常被挤毁,或留下原生木质部的腔隙,如玉米的茎中的维管束。在维管束的周围,通常由一层或数层具支持作用的厚壁组织细胞组成的维管束鞘所包围。它们有时仅在木质部或韧皮部的一端,或同时出现在两端。多年生木本植物维管束排列成桶状2。
初生木质部结构其中初生木质部包括管状分子(导管分子或管胞)、薄壁组织细胞和纤维。
初生韧皮部结构初生韧皮部包括筛分子(筛管分子或筛胞)、伴胞(被子植物特有)、薄壁组织细胞和厚壁组织细胞。
维管系统维管束彼此交织连接,构成初生植物体输导水分、无机盐及有机物质的一种输导系统——维管系统,并兼有支持植物体的作用。
来源与发育来源的过程维管束由顶端分生组织分化的原形成层产生,属初生维管组织。在外韧维管束中,原形成层首先向内产生原生木质部,向外分化原生韧皮部,随后分化后生木质部和后生韧皮部。如果原形成层已全部分化成木质部与韧皮部,这种维管束不再继续生长,称有限维管束,见于蕨类植物、单子叶植物和不具次生生长的双子叶植物中。位于后生木质部与后生韧皮部之间的原形成层,如能继续发育为维管形成层(即束中形成层),并与维管束之间薄壁组织产生的形成层(束间形成层)相接,向外产生次生韧皮部,向内分化次生木质部,这种能继续生长的维管束,称为无限维管束,常见于裸子植物和木本双子叶植物中。
在初生植物体内,维管束相互连接、错综复杂。茎中的维管束进入叶子里,是通过茎皮层到叶柄基部的一段维管束,即叶迹。同样,侧芽发生后,由枝迹将茎的维管束与侧枝维管束相互连接。根中的维管组织的排列与茎不同,它们之间的联系是通过一个过渡区,即由根的木质部束与韧皮部束交替排列的方式,逐渐转变成茎中木质部与韧皮部内外排列成维管束的形式。总之,根通过过渡区与茎维管束相连,茎再通过枝迹与叶迹同侧枝与叶子的维管束连接,这样,在初生植物体中构成一个完整的维管组织系统,主要起输导和支持作用2。
发育的例子以玉米为例,果穗内维管束联络系统的分化发育与穗分化相一致;穗柄 ) 穗轴 ) 籽粒的维管联络在双小穗期 初步建成,至穗分化结束时完善成熟;不同穗位、粒位的果穗维管束数目、面积上存在显著差异,下位退化穗和果穗顶部的维管束发育差;穗柄与穗轴内的大维管束数、单个大维管束的平均面积、大维管束面积、维管束总面积与穗粒数、 籽粒干重、 籽粒体积间存在显著正相关关系;籽粒发育期间,穗柄伤流量及输送效率的变化趋势与籽粒干重的增长趋势一致。
以小麦为例,小麦颖果腹部维管束,韧皮部中的筛管较多,而处在中部的木质部中的导管较少。如花后5d的颖果腹部维管束中部是 9~ 12 条导管,其外侧是呈半圆形分布的40条左右的筛分子,腹部维管束与胚囊中的胚乳细胞间有合点,合点上方为珠心突起,该部位细胞和细胞核较大,细胞间隙大,有利于养分质外体输送。小麦颖果花后5d腹部维管束还没有完全分化成型,只有大量的果皮薄壁细胞包围在原维管束的周围 。花后12d,较完善的输导组织已发育形成,筛管分子分布于维管束外侧,左右两部分对称,呈半圆形。在韧皮部薄壁细胞上方为木质部,有10多个导管。花后16d,腹部维管束发育成熟,具有较强的输送养分的能力。花后19d 观察颖果腹部维管束的超微结构,发现在颖果维管束中筛管周围有伴胞,形成典型的筛分子 - 伴胞复合结构,伴胞细胞基质浓厚, 筛分子壁向内加厚,中间细胞的液泡化更加明显,中央大液泡几乎占据细胞大部分体积,原生质被挤到细胞的周缘。但颖果的伴胞或薄壁细胞的体积比筛管分子大,这与茎中相反,而且这些伴胞或薄壁细胞的细胞质浓,线粒体密度大,呼吸旺盛,代谢活跃,在功能上与茎中的伴胞不同。在其周围的薄壁细胞原生质染色较伴胞浅,其中有球状的线粒体,少量球形的质体。花后 28d 颖果腹部维管束薄壁细胞外形不规则,许多细胞壁向旁边的细胞内突出或细胞壁内陷,大部分韧皮薄壁细胞胞核解体,并逐渐消失,线粒体数目变少说明薄壁细胞物质转运能力开始下降。花后36d,输导组织被四周的胚乳细胞挤压,严重变形和破碎,输导功能已基本丧失。
维管束植物植物的一个类群。
蕨类植物、裸子植物、被子植物的茎叶等部位都具有维管束构造,统称为维管束植物。
有时也根据维管束的有无作为划分高等植物与低等植物的界限,故维管束植物亦可称为“高等植物”,但通常高等植物还包括“苔藓植物”。
双韧维管束,初生韧皮部在初生木质部的内外两侧,出现在木质部内侧的韧皮部,称为内生韧皮部,以此与外生韧皮部区别。如南瓜属的茎1。
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江松敏 - 副教授 - 复旦大学
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