猫咪这种迷人的小动物已经在人类身边生活了约一万年，它们长期和人类处于一种“互惠”关系。

现代家猫的祖先很可能在8000年前就在新月沃地的人类村落附近捕食被农产品吸引的鼠类。

从基因层面的遗传组成上，当前全世界的家猫和它们的祖先非洲野猫 Felis lybica 并没有太多不同。

法国野生猫科动物园里的一只非洲野猫 来源：wiki，Vassil拍摄

反之当我们看向一只非洲野猫，也觉得它们和家里吃吃睡睡的主子看起来不能说是有点相似，只能说是貌似一模一样。

其实，在外观上，家猫与野猫最显著的不同在于斑点及条纹。遍布全身，能让一些个体被称为“虎斑猫”的特征，直到中世纪才开始在被驯化的家猫身上出现。

抱着虎斑猫的女人（作画者为Francesco Bacchiacca，创作年代约1525-1530年）来源：christies

直到19世纪，爱猫人士才开始大规模选育具有特定特征的猫咪，繁殖出毛色花哨的品系。然而即便是最普通最常见的家猫，它的毛皮颜色里都有让人长期琢磨不透的秘密。

例如，因“大橘为重”而深受喜爱大家的圆润橘猫，它们长出一身亮橙色的毛皮的科学缘由就和其他动物的机制不太一样。

作者拍摄于楼下，眉清目秀小橘待领养

1.橘猫为什么公的多？

能长出橘色毛发的哺乳动物并不少，比如老虎、红毛猩猩、金毛猎犬甚至橙红头发的人类。但其他动物都没有像橘猫毛色那样和性别强相关——纯橘色的猫大都是雄性。

纯橘色的猫    来源：乔巴日记

早在一个世纪之前，科学家就借此推断让猫毛呈现出橘色的基因在区分动物性别的X染色体上。控制毛色变化的是一对共显性基因，其中一种基因会主导生成让毛发表现红褐色的嗜铬黑色素，而另一种会让毛发产生真黑色素。

当性染色体是”XY“的公猫在X染色体上带有橘毛基因时，就会全身上下都是橘色（Y染色体不带有毛色基因）。但对于性染色体为XX的母猫，需要同时在两条X染色体上拥有橘毛基因，才能变成一只纯橘猫，这让母猫变橘的概率变低了很多。

如图，简化模型中，生下纯橘色母猫的概率是纯橘色公猫的二分之一

（PS：这个模型是简化过的，只讨论影响嗜铬黑色素和真黑色素的那对等位基因！影响猫是不是白的是另一些基因，例如有没有白斑基因会决定上方基因型为X橘X黑的母猫是黑白橘的三花还是黑橘相嵌的玳瑁。）

而在母猫身上会有一个特殊的现象：虽然一个细胞里的两条X染色体各自携带橘毛和黑毛相关的基因，它们的毛色并不会像用颜料把黑色和橘色混起来一样变成深棕色之类的颜色。那是因为雌性哺乳动物细胞内的染色体总有一条会随机失活，那么在X橘失活的区域，毛皮就呈出黑色，而X黑失活的区域，毛皮就是橘色的。

自从科学家1959年发现这一现象后，三花猫就是全世界遗传学课本上讲染色体随机失活现象的最常用案例。

来源：khanacademy

2.橘猫到底为什么橘？

然而究竟是X染色体上的哪一段基因，以什么样的方式让猫毛橘了起来，直到今年6月发表在《当代生物学》杂志上的两篇论文（分别来自斯坦福大学和九州大学的团队）才揭示了真相。

研究人员们筛选了橘猫X染色体上的51个特有的基因变异，逐渐排除各种可能，最终锁定了一段名为ARHGAP36的基因所产生的突变。

ARHGAP36基因几乎在所有哺乳动物身上都和荷尔蒙的通讯与运作有关，而跟色素沉着没有任何关系。但在拥有橘色毛发的猫咪身上，ARHGAP36基因都缺失了一小段序列，从而让这个基因更为活跃，编码产生更多相关的蛋白质。而这种蛋白质会抑制一组制造黑毛的基因，让色素细胞转而产生红黄色素，导致猫咪长出橘毛。

在拥有橘色毛的三花猫身上，它们橘毛区域的ARHGAP36基因表现也明显比黑白毛区更活跃。来源：参考文献[5]

3.这种突变会影响“大橘”们的健康吗？

据研究，在其他动物身上，ARHGAP36基因的过度表达被怀疑和肿瘤相关。

其实，的确有一些影响毛色的基因也影响猫咪的身体状况，例如KIT基因的一个等位基因能影响黑色素细胞，让猫咪只能长出白毛和蓝眼睛，但那会同时导致猫咪耳蜗中用来调节离子平衡的黑色素细胞一起遭殃，从而引起先天性耳聋。据统计蓝眼白猫里大约有60%~80%听不见声音。

蓝眼白猫     来源：版权图库

但请别担心，橘猫的基因突变不会改变其所编码的蛋白质的性质，没有证据证明它们对猫咪身体有害。它们很健康！

来源：作者拍摄

最后想提一句，九州大学的研究员佐佐木裕之教授其实已经退休，出于对猫咪的热爱众筹做研究，最终募集了1060万日元的经费，从而破解了橘猫基因的秘密。

抱着三花猫的佐佐木裕之教授   来源：readyfor

果然热爱是第一生产力啊！

参考文献

[1]. Nilson, Sara M., et al. "Genetics of randomly bred cats support the cradle of cat domestication being in the Near East." Heredity 129.6 (2022): 346-355.

[2]. Schmidt-Küntzel, A., Nelson, G., David, V. A., Schäffer, A. A., Eizirik, E., Roelke, M. E., … & Menotti-Raymond, M. (2009). A domestic cat X chromosome linkage map and the sex-linked orange locus: mapping of orange, multiple origins and epistasis over nonagouti. Genetics, 181(4), 1415-1425.

[3].Ohno S, Kaplan WD, Kinosita R. Formation of the sex chromatin by a single X-chromosome in liver cells of Rattus norvegicus.. Experimental cell research. 1959, 18: 415–418

[4].Toh, Hidehiro, et al. "A deletion at the X-linked ARHGAP36 gene locus is associated with the orange coloration of tortoiseshell and calico cats." Current Biology 35.12 (2025): 2816-2825.

[5]. Kaelin, Christopher B., et al. "Molecular and genetic characterization of sex-linked orange coat color in the domestic cat." Current Biology 35.12 (2025): 2826-2836.

[6].David, Victor A., et al. "Endogenous retrovirus insertion in the KIT oncogene determines white and white spotting in domestic cats." G3: Genes, Genomes, Genetics 4.10 (2014): 1881-1891.

作者：万三 曾为检疫犬训导员，一个想开飞机的古典音乐博主

科学审核：葛致远 上海自然博物馆，生物学博士

编辑：一星期

来源: 上海科技馆