出品：科普中国

作者：秦亚龙（江苏省中国科学院植物研究所·南京中山植物园）

监制：中国科普博览

在植物王国，有种神奇的生命现象——传粉滴（Pollination drops），它们像是植物精心调配的“生物快递”，承载着花粉传递的使命。从古老的银杏（Ginkgo biloba）到濒危的红豆杉（Taxus wallichiana var. chinensis），裸子植物通过传粉滴，完成了跨越亿万年的生存接力。今天，让我们走进传粉滴的微观世界，揭开裸子植物繁衍生息的生存智慧。

银杏叶片

（图片来源：作者拍摄）

什么是裸子植物及其传粉滴？

裸子植物和被子植物合称为种子植物，它们都以种子进行繁殖，这是区别于蕨类等孢子植物的关键特征。与被子植物相比，裸子植物的种子裸露，其外层没有果皮包裹，因此不能形成果实，银杏、红豆杉、水松Glyptostrobus pensilis、圆柏Juniperus chinensis、水杉Metasequoia glyptostroboides、苏铁Cycas revoluta等都属于裸子植物。

南方红豆杉

（图片来源：作者拍摄）

裸子植物的花并不是真正意义上的花，因为它们没有真正的花瓣、花萼和雄蕊。在春季，很多人可能遭受过柏树花粉的“暴击”，但仔细观察就会发现，这些植物并没有鲜艳的花瓣。因此，裸子植物的雌花和雄花从专业上分别称为大孢子叶球（雌球花）和小孢子叶球（雄球花）。

南方红豆杉雄花

（图片来源：作者拍摄）

南方红豆杉雌花

（图片来源：作者拍摄）

传粉滴是裸子植物的雌花在授粉期间由胚珠的珠心在珠孔处周期性分泌的水状分泌物，像清晨的露珠般晶莹，富含糖类、蛋白质、氨基酸等营养物质。它直接参与花粉的捕捉、萌发和受精过程，通过吸附空气中的花粉颗粒，为花粉萌发提供营养和信号，并随着传粉滴的蒸发和收缩将花粉带入珠孔内完成受精。

传粉滴是大多数裸子植物传粉系统的重要组成部分，在裸子植物生殖过程中扮演着非常重要的角色。目前，尚无证据表明被子植物存在真正的传粉滴。科研人员曾在黄花大苞姜上发现了花粉滑动授粉机制——通过油质液浆状的花粉从花粉囊中溢出后流向柱头，从而实现自花传粉，但这也并不属于传粉滴现象。

裸子植物银杏——植物界的“活化石”

银杏常被誉为植物界的“活化石”和“大熊猫”，属于国家一级重点保护植物。这一殊荣源于其悠久的演化历史：银杏早在3.45亿年前的石炭纪就已经出现，在恐龙繁盛的侏罗纪时代曾广泛分布于北半球。然而随着地球气候变化，绝大多数银杏种群相继灭绝，只有在中国有极少量存活。所以，银杏成为仅在中国有野生分布的特有种。更独特的是，银杏是银杏科银杏属植物唯一的物种。

那么，银杏为何被冠以“银”之名呢？银杏果在发育过程中，外种皮的颜色从白绿色，逐渐向黄绿色转变，成熟时呈橙黄色。整个发育过程中，种皮表面都有白色粉末覆盖，在阳光或闪光灯的照射下，会泛出微微的银光。若是将银杏果浸入水中，表面的银色光泽更为显著，像是镀了一层银膜，将水和银杏果隔离开来。

这不仅与银杏果表皮蜡质和果胶的疏水性有关，还与其表皮的绒毛与突起结构有关。这些特性和结构会造成银杏子外种皮表面保留部分空气，当光线经水进入其中的空隙，因其在水中和空气中的折射率不同而发生全反射，使得水中的银杏果表面呈现出银色，类似于水中的气泡，看起来特别明亮。

除了“银杏”，它也常被称为“白果”。银杏树雌株结出的银杏子，种子外面被三层种皮层层包裹，最外层的种皮成熟时呈橙黄色，中间的种皮骨质坚硬。洗去成熟银杏的外种皮，就能看到白色的中种皮，这就是人们也将银杏果称为“白果”的原因。剥开中种皮后，里层的膜质内种皮和种仁便会露出，种仁经过加工可以少量食用。

银杏果

（图片来源：作者拍摄）

银杏的“双重保险”传粉策略

银杏属于雌雄异株植物，其雌株上只有雌花（可发育为果实），雄株上只有雄花。这种特性使得我们在种植时可以根据实际需求进行选择：如果喜欢吃银杏果，那就选择种植雌株；如果喜欢银杏的叶形叶色，又想避免雌株果实掉落腐烂后产生特殊气味，那就选择种植雄株。

银杏果

（图片来源：作者拍摄）

银杏雄花

（图片来源：作者拍摄）

银杏雌株开花时，短枝上会长出雌花。雌花由珠柄、珠盘和胚珠三部分组成。其中，珠盘是由珠柄顶端分叉膨大而成，胚珠着生在珠盘内，珠孔朝上。当银杏完成授粉后，胚珠会逐步发育成“银杏果”。由于银杏属于裸子植物，“银杏果”没有果皮包裹，所以准确来说，“银杏果”应该被称为“银杏子”。

银杏雌花

（图片来源：作者拍摄）

正常情况下，每根珠柄上会发育出两颗银杏，但偶尔也会结出三颗或更多。在发育过程中，部分胚珠还会败育，因此我们也能看到只结一颗或是完全空柄的现象。

进入3月，银杏的雌花发育成熟后，胚珠的珠孔顶端会分泌出传粉滴，早晨时最为明显，到傍晚时基本消失，可持续3-7天。与多数裸子植物一样，银杏也属于风媒传播植物，所以成熟的雄花花粉会随风飘散，当这些花粉遇到银杏的传粉滴，会被传粉滴吸附，并伴随着传粉滴的蒸发和收缩而最终进入胚珠内完成授粉。随后，传粉滴逐渐消失，珠孔闭合后银杏果开始发育。在传粉过程中，传粉滴会因受到花粉的刺激而停止分泌并加速消失。

银杏的传粉滴不仅是花粉的着陆点，其中更是含有糖类、蛋白类、氨基酸类、醇类、萜类、酯类、酚类、碳水化合物、矿物元素等多种成分，保障银杏授粉的顺利完成。

研究发现，银杏传粉滴中含有果糖、葡萄糖和蔗糖等多种糖类物质，葡萄糖的含量最高，它们可以为花粉的萌发提供营养来源。同时，传粉滴中含有糖苷水解酶、1,3-β葡糖苷酶、氧化酶、丝氨酸羧肽酶等多种蛋白类成分，其中有的可以作为营养物质促进花粉萌发或是刺激花粉管生长，有的可以帮助识别银杏花粉并排除异源花粉，还有的则可以帮助防御外界细菌真菌的侵害。

此外，传粉滴中所含的硫、碳、钙、钾、钠等矿质元素也对花粉萌发和花粉管生长具有促进作用。酯类和酚类化合物具有较强的保湿、抑菌、抗氧化等作用，可以对传粉滴上的花粉起保护作用。更神奇的是，传粉滴中还含有多种细胞外的miRNA分子，这些分子可以调控一些功能基因的表达，进而参与传粉过程中的代谢、信号传导和防御等过程。

为了持续繁衍，银杏演化出了“双重保险”授粉机制。一方面，银杏雄株会开出大量雄花，花粉成熟后会随风远距离飘散，这解释了为何即使院落中单独栽种雌株，银杏也会结果。另一方面，银杏雌株上传粉滴的出现，进一步提升了传粉的成功率。

被子植物异曲同工的授粉策略

银杏作为裸子植物，通过“风媒传播+传粉滴捕捉”，给传粉成功率加上双重保障。对于被子植物，我国科研团队通过对十字花科自花授粉植物的研究发现，拟南芥Arabidopsis thaliana等少数十字花科植物也存在类似的“两步授粉”备份新机制。在花瓣“闭合-开放-闭合”过程中，这类植物通过雌雄蕊交替伸长，可以实现两次授粉。与银杏等裸子植物的“风媒传播+传粉滴捕捉”策略异曲同工，均体现出植物对逆境传粉的“备份思维”。

十字花科自花授粉植物中的“两步授粉”机制，柱头乳突是指雌蕊柱头表皮特化的细胞结构，主要承担花粉捕捉、黏附及萌发起始功能

（图片来源：参考文献[2]）

研究具体指出，拟南芥在花瓣打开前，雄蕊伸长后，花药触碰到柱头侧面区域完成第一次自花授粉。在花瓣打开约7个小时后，花瓣会再次关闭，雄蕊伸长后，花药接触到柱头的中心区域进行第二次自花授粉，从而帮助拟南芥在花粉受限以及逆境胁迫的情况下完成授粉并产生更多种子，最大限度地提升繁殖率。相关研究成果于2025年4月在线发表在《Cell》国际期刊。

满月之际分泌传粉滴的“狼人植物”

在地中海沿岸，分布着麻黄家族中一个独特的物种——雌麻黄（Ephedra foeminea），它的雌花会在7月满月时刻分泌出含糖的传粉滴，吸引夜行性昆虫前来取食并帮助它们完成授粉。因此，雌麻黄也被人们戏称为“狼人植物”。

雌麻黄雌花

（图片来源：Plantarium 拍摄者：塔季扬娜·马尔钦斯卡娅）

这也是人类最早发现的与月球运行周期紧密相关的植物。雌麻黄授粉完成后，雌花会像麻黄一样，逐步发育成肉质红色苞片，看起来形似诱人的美味浆果。

雌麻黄果实

（图片来源：Plantarium 拍摄者：塔季扬娜·马尔钦斯卡娅）

结语

在长期的演化过程中，植物进化出了不同的生存和繁衍策略。然而，由于气候变化、环境改变或自身繁育机制限制等多重影响，很多植物正面临着濒危或灭绝的风险，生物多样性保护刻不容缓。

2023年5月发布的《中国生物多样性红色名录—高等植物卷（2020）》显示，我国有243种裸子植物被列入红色名录，其中苏铁等23种植物被定为极危（CR），银杏等36种植物被定为‌濒危（EN），水松等53种植物被定为易危（VU）。2024年10月，世界自然保护联盟（IUCN）在联合国《生物多样性公约》第十六次缔约方大会期间发布了《濒危物种红色名录》，指出世界上38%的树木正面临灭绝的风险，这一数量已超过全球已知树木物种总数的三分之一。

保护生物多样性就是保护我们人类自身，深入开展裸子植物传粉滴的传粉机制研究，不仅是科学探索，更是物种保护的重要举措。未来，科学家或许可以通过基因编辑技术优化传粉滴成分，或是人工补充传粉滴营养液，提升银杏等裸子植物的野外繁殖成功率。

植物分泌的每一滴传粉液，都是写进DNA的生存智慧。当我们驻足观赏银杏的金色叶片随风舞动，或是品味银杏果的自然本味之时，别忘了传粉滴在背后默默书写的生命奇迹。

南京中山植物园银杏大道

（图片来源：作者拍摄）

参考文献

[1]姜蓓.银杏传粉滴分泌,成分及在传粉中功能研究[D].扬州大学,2019.

[2]Liu P, Quan X, Song Z.H., et al. A two-step self-pollination mechanism maximizes fertility in Brassicaceae [J]. Cell. April 14, 2015.

[3]Yingqiang Wang, Dianxiang Zhang, Susanne S. Renner, et al.Botany: a new self-pollination mechanism.[J].Nature, 2004, 431(7004):39-40.

来源: 中国科普博览

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