奥陶纪是地质时代中

显生宙古生代的第二个纪，

约开始于4.85亿年前，

结束于4.43亿年前。

（图源@mir-s3-cdn-cf.behance.net）

作为一个“多事之秋”，奥陶纪不仅持续发生一些长周期的生物圈和水圈变化, 而且在一些特定时期突发各种各样的地质事件。海百合化石（图源@James St. John/flickr.com）

一场生物大辐射，一场生命大灭绝，奥陶纪究竟经历了什么，让我们一起揭开神秘的面纱！（图源@Earth Institute）

01

1879年，英国著名地层古生物学家

Charles Lapworth将

广义志留系的下部和当时寒武系的上部独立划分出来，

建立了“奥陶系”，对应地质年代为“奥陶纪”。

Charles Lapworth（图源@BGS Geoheritage）

最初的英国奥陶系自下而上分为五个“统”：即特马豆克统(Tremadoc)、阿伦尼克统(Arenig)、兰维恩统(Llanvirn)、卡拉道克统(Caradoc)和阿什极尔统(Ashgill)。威尔士古部落（“奥陶”一名源于该地原为古奥陶部族Ordovices的居住地）（图源@John Edward Lloyd）

在过去的100多年里, 尽管世界各国都有各自独立的年代地层划分系统, 包括三分(中国、澳大利亚)、四分(美国)等方案, 但全球奥陶系研究大多以英国划分为主要参照标准。

中国奥陶系年代地层划分对比沿革表（图源@文献[1]）1991年，国际奥陶系分会主席B. D. Webby在国际奥陶系大会上，提出奥陶系内建立“统”、“阶”金钉子（全球界线层型剖面和点，GSSP）的9条参考界线，以及以笔石带或牙形刺带作为定义标准。 9个参考界线（图源@文献[3]）1995 年, 国际奥陶系分会确立了“三统六阶”划分方案。1997年, 奥陶系第一个“金钉子”(达瑞威尔阶底界)(也是我国第一个“金钉子”)确立在中国浙江常山黄泥塘剖面。

某地层界线上的“金钉子”标记（图源@James St. John/flickr.com）

2003年, 在第9届国际奥陶系大会上, 相关专家又一致同意将原先二分的上奥陶统进一步划分为三个阶, 从而形成了目前国际“三统七阶”的标准划分方案。当前奥陶纪年代地层划分的国际标准与传统的英国方案（图源@文献[1]）特马豆克阶底界（即奥陶系底界）的“金钉子”于2000年确立于加拿大纽芬兰岛西海岸的Green Point剖面。Green Point所在地（图源@Kcgrant）Green Point剖面牙形刺Iapetognathus fluctivagus的首现层位被作为全球奥陶系的底界， 该界线位于最早的漂浮笔石首现层位之下4.8m处。中国和北美奥陶系底界主要剖面的化石延限及对比关系（图源@文献[1]）弗洛阶底界的“金钉子”位于瑞典西南部的西哥特兰省的Diabasbrottet采石场剖面, 以笔石Tetragraptus approximatus的首现层位为标志。Tetragraptus approximatus复原（图源@Henry Alleyne Nicholson）弗洛阶底界在我国贵州三都、陕西紫阳和湖南益阳等地地层中均可识别。特别在华南弗洛期，还发育着特别的腕足动物——Sinorthis(中华正形贝)动物群。中华正形贝（图源@长江文明馆）大坪阶底界的“金钉子”于2007年确立于湖北宜昌黄花场剖面, 以牙形刺Baltoniodus triangularis的首现层位为标志, 点位位于大湾组下段内部。（图源@文献[11枚金钉子]）达瑞威尔阶底界“金钉子”于1997年确立于浙江常山黄泥塘剖面, 以笔石Undulograptus austrodentatus的首现层位为标志。黄泥塘金钉子标志雕塑（图源@baike.baidu.com）桑比阶底界的“金钉子”位于瑞典南部斯堪尼亚省的Fågelsång剖面, 以全球性广布的笔石种Nemagraptusgracilis的首现层位为标志。瑞典的Södra Sandby村庄（桑比阶名称来源地）（图源@Jorchr）凯迪阶底界“金钉子”位于美国俄克拉荷马州的Black Knob Ridge剖面，以笔石Diplacanthograptus caudatus的首现层位为标志。凯迪期板块构造重建（450Ma）（图源@Fama Clamosa）而赫南特阶底界的“金钉子”位于湖北宜昌王家湾北剖面, 界线以笔石Normalograptus extraordinarius的首现层位为标志。（图源@baike.baidu.com）

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02

在奥陶纪早-中期，

海平面一直延续

自寒武纪以来的上升趋势。

到晚奥陶世凯迪期，

海平面已超出

寒武纪初期300 多米。

（图源@Plateforme Océan & Climat）大规模海平面上升使奥陶纪时期的地球拥有了更为丰富的生态域，促使生物多样性又一次迎来了繁荣——“奥陶纪生物大辐射”。虽不如“寒武纪大爆发”著名，但“奥陶纪生物大辐射”同样引人注目，其辐射规模是寒武纪后生动物的3倍多，速率是中生代生物辐射的4倍以上。奥陶纪生物（图源@James St. John / Wikimedia Commons）奥陶纪动物群化石以头足动物动物中的鹦鹉螺类（Nautilidae）、笔石（Graptolites）、腕足类、棘皮动物中的海林檎类（Cystoides）以及三叶虫等最常见。奥陶纪生物（图源@Ryan Somma/flickr.com）以鹦鹉螺类为代表的头足动物逐渐取代了奇虾成为当时海洋中的顶级掠食者，是奥陶纪名副其实的海洋巨无霸。房角石（头足纲、鹦鹉螺亚纲的一属）（图源@Gojira/prehistoric-earth-a-natural-history ）笔石是一类已灭绝的群居性半索动物。最早出现于中寒武世，奥陶纪大量繁盛，分布广，演化快、易保存，是奥陶纪重要的分带化石。 中奥陶统笔石化石（图源@Wilson44691）早奥陶世早期以树形笔石为主，中期正笔石类中的无轴亚目大量繁盛，晚期有轴亚目的雕笔石出现；中、晚奥陶世是正笔石类的鼎盛时期。北京自然历史博物馆树形笔石化石标本（图源@Bjoertvedt/wikipedia.org）笔石主要有两种生活方式：一种固着于海底，然后向上生长；另一种为随波逐流的漂浮生活，依靠笔石虫体的触手摆动，滤食海水中悬浮的有机物。华南奥陶系笔石类群（图源@文献[4]）寒武纪时期，三叶虫已非常繁盛，而到了奥陶纪，三叶虫又进化出一些新的类型。寒武纪三叶虫化石（图源@Dwergenpaartje）如在海洋底层生活的三叶虫身体扁平，头部结构坚硬，便于挖掘；为了防御大量食肉类鹦鹉螺，有些三叶虫在胸、尾长出许多针刺；霸王等称虫（三叶虫）产于北美洲中上奥陶统（图源@Mike Beauregard）另外一些三叶虫，甚至进化出了非常巧妙的脊椎似的结构，用来抵抗更凶猛的大型捕食者——鱼类的攻击。奥陶纪三叶虫化石（图源@James St. John/flickr.com）从底层环境的掘穴或底栖生物到陆棚水域或远洋水域的游泳和浮游生物。可以说，奥陶纪时期从海底至海面，生态空间均被有效占领，每种生态空间中都有相当丰富和不同门类生物。

03

在奥陶纪末期

发生了著名的

“奥陶纪-志留纪灭绝事件”

（又称奥陶纪大灭绝），

据科学家们估计

当时80%以上的海洋生物物种

因此而灭绝了。

不同地质时期海洋动物家族的多样性（图源@Britannica）奥陶纪-志留纪灭绝事件通常被认为由两幕灭绝事件组成。其中第一幕大灭绝发生在晚奥陶世凯迪期-赫南特期交界期，一般被归因于晚奥陶世冰川期。

在距今约4.45亿年的晚奥陶世中期之末，即赫南特期开始时，地球上迎来了一次新的大冰期，冈瓦那冰川活动加剧，地球从温室气候转变为冰室气候。（图源@The University Of Sheffield）冰期引起的降温和海平面下降导致许多海洋生物丧失了栖息地。深海的笔石、牙形刺动物、三叶虫等生物大量灭绝；浅海的腕足类、珊瑚、苔藓虫等也遭受了重创。有关研究表明，以华南板块地区为例，当时该地区笔石的18个属中，多达11个属灭绝，灭绝占总数的61.1%，仅有全球性分布和适应性较强的属种躲过了这一劫难。中国主要块体奥陶系的对比（图源@文献[1]）而对于浅海区的腕足类，当时华南浙赣地区有着分异度很高的腕足类群落，多达55个属。但其中的31个属，占属总数的56.4%都在这个时期灭绝了。上奥陶统腕足动物化石（图源@Wilson44691）三叶虫灭绝量更高，深海与浅海均遭灭顶之灾。在36个属中竟有26个灭绝，达到总属数的72.2%。从此，三叶虫由繁盛开始走向衰落。中国主要块体奥陶系的对比（图源@文献[1]）与前面几种生物不同，珊瑚灭绝的属较少，16个属中灭绝了6个属，仅占总数的37.5%，但种的灭绝率却很高，35个种中有29个灭绝，占总数的90.6%。奥陶纪形成的珊瑚化石（图源@natmus.humboldt.edu）第二幕大灭绝发生在赫南特期晚期。大约在距今4.43亿年的奥陶纪结束之前，延续近200万年的冰期终于结束了，地球气候开始转暖。（图源@University of Oregon）然而，温暖的气候使冰雪消融，海平面快速回升，幅度约达50-100米。大片浅海又成了深海区，这却使已适应浅海冷水环境的生物又遭到了巨大打击。腕足类有13个属灭绝，占到总数的43%；三叶虫原来数量已经衰落至不多，这次又有两个属灭绝，占到总属数的33.3%。笔石虽适合于深水环境，但由于海水深度变化速率太快，导致其3个属也灭绝了。尽管如此，这些生物的第二幕灭绝数量还是远少于第一幕。笔石化石（图源@natmus.humboldt.edu）真正在第二幕遭受灭顶之灾的是珊瑚。由于珊瑚适合生存在温暖的浅水海域，无法忍受深水含泥质很高的缺氧环境，因此遭受重创。8个属完全灭绝，占到了总数的60%。奥陶纪形成的珊瑚化石（图源@natmus.humboldt.edu）奥陶纪末大灭绝持续了20万年之久。在遭受大灭绝凄惨悲剧后，许多生物又经历了漫长的残存与复苏期。然而，这场大灭绝却使生物演化迎来了重大转折，一场蓄势已久的生物登陆大幕将徐徐拉开......（图源@BBC）

参考资料：

[1]张元动, 詹仁斌, 甄勇毅, et al. 中国奥陶纪综合地层和时间框架[J]. 中国科学:地球科学, 2019, 000(001):P.66-92.

[2] 汪啸风. 中国的奥陶系[J]. 地质学报, 1980(01):3-94.

[3] 奥陶系全球界线层型剖面和点位(GSSP)的研究

[4] Zhang, Yuandong & Chen, Xu & Goldman, Dan & Zhang, Ju & Cheng, JunFeng & Song, YanYan. (2010). Diversity and paleobiogeographic distribution patterns of Early and Middle Ordovician graptolites in distinct depositional environments of South China. Science China Earth Sciences. 53. 1811-1827. 10.1007/s11430-010-4088-7.

[5] 显生宙第一次生物大灭绝. 冯伟民

[6] 冯伟民. 生命的历程系列讲座(十二):奥陶纪无脊椎动物的大发展[J]. 化石, 2020(1):58-62.

[7] Cooper R A , Nowlan G S , Williams S H . Global Stratotype Section and Point for base of the Ordovician System[J]. Episodes, 2001, 24(1):19-28.

[8] 詹瑜, 胡光晓. 中国第一枚"金钉子"藏身常山[J]. 地球, 2015(9期):82-85.

YouTube、GEOLOGY、维基百科、搜狐、百度百科等

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来源: 桔灯勘探