高粱[Sorghum bicolor (L.) Moench]是全球五大谷类作物之一，也是饲料和燃料的重要原材料。由于高粱具有高产、抗旱和耐盐碱等特点，成为许多地区确保粮食安全的理想作物。但是在高粱生产中的侵染性病害是限制其产量和品质的主要因素之一。其中，高粱细菌性斑点病是由丁香假单胞菌的丁香致病变种Pseudomonas syringae pv. syringae van Hall (Pss van Hall) 引起的。然而，关于Pss van Hall在高粱中的致病机理还不清楚。

通过对拟南芥-丁香假单胞菌互作模式系统的研究结果表明植物免疫主要包括两个层次：病原相关分子模式（PAMP）引发的免疫反应（PTI）和效应蛋白引发的免疫反应（ETI）。病原菌侵染时，细胞膜上的模式识别受体 (PRRs) 直接识别PAMPs，从而激活植物的PTI；一些病原菌可以分泌效应蛋白来抑制PTI从而成功侵染植物，这一过程被称为效应蛋白触发的敏感性（ETS）。在共同进化过程中，植物产生R蛋白来识别或感知这些效应蛋白，从而引发ETI来抵御病原菌的进攻。然而，目前对于高粱ETS和ETI机制的研究还相对缺乏，阻碍了高粱病害的防控。

Phytopathology Research发表了山东大学生命科学学院题为“The diverse functions of Pseudomonas syringae syringae van Hall effectors in regulating the plant immune response”的文章。该研究建立了高粱和Pss van Hall的互作体系，发现Pss van Hall的III型效应蛋白在其侵染高粱过程中发挥着重要作用（图1）。研究人员通过对Pss van Hall进行全基因组测序，并利用其他丁香假单胞菌属菌株的III型效应蛋白序列作为探针，搜索Pss van Hall基因组序列，最终在Pss van Hall基因组中确定18个Pss van Hall效应蛋白。其中，5个效应蛋白AvrE、 HopAH2、 HopAJ2、 HopAK1 和 HopAN1在6种丁香假单胞菌中都存在，因此被认为是丁香假单胞菌属的保守核心效应蛋白。而HopAZ1和HopAX1仅存在于侵染单子叶植物的两个菌株中，其可能在单子叶植物侵染过程中发挥重要作用。对高粱-Pss van Hall系统检验了核心效应蛋白HopAJ2和HopAN1及特异效应蛋白HopAX1和HopAZ1对病菌侵染的增强或抑制作用（图2和图3）。通过探究效应蛋白在烟草中诱导超敏反应（HR）、PTI marker基因表达、ROS产生及病原体生长等方面的作用，将Pss van Hall的效应蛋白分为细胞死亡诱导效应蛋白和免疫抑制效应蛋白。上述研究结果有助于增强对高粱免疫系统的深入了解，为进一步研究高粱ETS和ETI机理提供了重要的理论基础。

图1. III型效应蛋白在Pss van Hall侵染高粱中起关键作用

图2. HopAJ2和HopAN1在Pss van Hall中过表达减弱病菌对高粱的侵染性

图3. HopAX1和HopAZ1在Pss van Hall中过表达增强或减弱病菌对高粱的侵染性

山东大学生命科学学院刘利静教授为本文通讯作者，博士后王响和已毕业硕士生颜飞为并列第一作者，硕士生马国婧和副研究员李爱霞参与了相关工作。本研究得到了国家自然科学基金（32101685和32000224）的资助。山东大学生命科学学院刘利静教授团队长期从事植物免疫相关研究，以高粱为研究材料，利用正向/反向遗传学、分子生物学、生物信息学等技术手段深入研究植物抗逆胁迫的作用机理；利用转基因技术和基因编辑等手段筛选优异单倍型，创制高粱抗逆新种质。

参考文献：

Wang, X., Yan, F., Ma, G. et al. The diverse functions of Pseudomonas syringae syringae van Hall effectors in regulating the plant immune response. Phytopathol Res. 2023; 5: 63. https://doi.org/10.1186/s42483-023-00218-5

来源: 中国植物病理学会