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当大风刮掉了一地枯叶，仔细看看会发现，这里似乎有几位不是叶子……

伪装枯叶的一把好手，它的名字叫做：＿＿＿＿

图片来源：live.staticflickr.com (CC BY-NC 2.0)

另一个伪装大佬——拥有裸眼3D特效的核桃美舟蛾

图片来源：live.staticflickr.com (CC BY-NC-SA 2.0)

为了吃到食物，或者为了不被当做食物吃掉，生物们进化出了各类招数，其中最有趣的莫过于拟态现象。

拟态（mimicry）指的是一种生物对另一种生物的模仿行为，拟态角度包括但不限于外形、行为、气味等层面。

常有人将其与伪装（camouflage）搞混，其实伪装是指生物通过和环境融为一体，从而隐藏自身的一种防御手段。文章开头中待在落叶上一动不动的昆虫，便是两个超级成功的伪装案例，而拟态模式中涉及的角色更加多样，机制更加复杂。

两种经典拟态：狐假虎威抑或强强联手

生物学家们在许多生物体之间都发现了精妙绝伦的拟态现象，其中比较为人熟知的两大经典类型分别是贝氏拟态（Batesian mimicry）和缪氏拟态（Müllerian mimicry）。

贝氏拟态的核心观点认为：拟态者自我保护能力较弱，通过模仿自我保护能力强的被拟态者（比如有毒有刺、难闻难吃等等），来达到迷惑天敌并降低自身被捕食的几率。而在缪氏拟态中，拟态者和被拟态者都是具有一定自我保护能力的物种，二者通过防御特征的相似性来增强对捕食者的震慑，因而彼此共同获益。

拿《喜羊羊与灰太狼》动画片的角色来作比喻，能更直观地了解各个角色之间的关系：青青草原上有毫无还手之力的懒羊羊、肌肉发达的沸羊羊，以及天天琢磨着吃羊肉的灰太狼。

贝氏拟态就好比是懒羊羊假扮沸羊羊来吓唬灰太狼；而缪氏拟态则好比是沸羊羊和另一只肌肉发达的羊来联手抵抗灰太狼。

形似蜜蜂却无刺的食蚜蝇是贝氏拟态的经典代表

图片来源：wikimedia.org (CC0 1.0)

有毒且形态相似的袖蝶是缪氏拟态的常用研究模型 图片来源：en.wikipedia.org (CC BY 2.5)

吉氏拟态：羊怎么披上了狼皮？

前文所述的经典拟态模式包括三个物种，它们的角色分别是拟态者、被拟态者和被欺骗的天敌。然而在一种特殊的拟态关系中，角色的分配有些许改变：拟态者保持不变，被拟态者和被欺骗的天敌却是同一个物种。这种特殊的拟态被称为“吉氏拟态”（Gilbertian Mimicry），该名取自美国生态学家劳伦斯·吉尔伯特，以铭记他在相关领域所作出的杰出贡献。

上世纪70年代，吉尔伯特在研究袖蝶属昆虫（Heliconius spp.）及其寄主植物西番莲属植物（Passiflora spp.）的关系中，发现了一种奇特现象：有些西番莲的叶片上长着类似蝴蝶卵的黄色斑纹，这些黄色斑纹会在视觉上误导雌性袖蝶，让其认为这样的叶片已经被同类光顾过了。由于在同一个叶片上重复产卵会使袖蝶幼虫面临过大的同类竞争压力，袖蝶妈妈会尽量避免在带斑点的西番莲叶片上产卵。

靠着伪装成天敌（小时候）的样子，叶片带黄色斑纹的西番莲成功躲过了一劫。

黄条袖蝶Heliconius charithonia和双花西番莲Passiflora biflora

图片来源：commons.wikimedia.org (CC BY- SA 2.0 & CC BY-3.0)

依旧用狼和羊举例的话，吉氏拟态的情况好比是：懒羊羊逃脱无路，铤而走险之下穿上了灰太狼的衣服。当真正的灰太狼路过它时，还以为是隔壁村的狼过来串门了，并没有发现懒羊羊的真实身份。最终假装成灰太狼的懒羊羊成功拿捏了灰太狼，侥幸活了下来，而受骗的灰太狼则失去了猎物——这不就是反转版的“披着羊皮的狼”，变成“披着狼皮的羊”了嘛！

这黄斑真不是袖蝶造的，是西番莲自己长的 图片来源：commons.wikimedia.org (CC BY-3.0)

不只是植物，动物也会玩吉氏拟态

由于早期研究案例不多，学界对吉氏拟态的定义较为狭窄，将其规律描述成一种植物的防御性拟态行为。但后续研究中发现，除了植物与动物之间，在动物与动物之间也存在吉氏拟态的现象。

时间来到上世纪80年代，来自美国和加拿大的多名生物学家陆续刊出学术文章，文章的报导重点均是发现了实蝇科昆虫（Tephritidae）的翅膀斑纹图像和捕食性的跳蛛科蜘蛛（Salticidae）颇有相似之处。二者构成了一种新颖的拟态关系，就此掀起吉氏拟态研究的第二波热潮。

你觉得这苍蝇翅膀上的图案像跳蛛吗？ 图片来源：参考资料4

随后，生物学家们在其他昆虫中也陆陆续续发现了类似跳蛛外貌的斑纹，具体类群包括袖蜡蝉科（Derbidae）、卷蛾科（Tortricidae）及啮虫目（Psocoptera）等等。这些斑纹的形状和颜色各异，而斑纹的具体特征往往和当地所分布的跳蛛物种有关，比如低纬度地区的雕蛾及织蛾所模仿的对象是像孔雀跳蛛一样艳丽的热带物种。

3种袖蜡蝉和它们模仿的跳蛛（右下）

图片来源：参考资料3

翅膀上有跳蛛样式斑纹的“幺蛾子”们

图片来源：参考资料3

孔雀跳蛛说：“感觉有几分相似” 图片来源：animalvogue.com (public domain)

事物发展往往遵循量变引起质变的规则，当吉氏拟态的报道案例积累到一定数量时，研究重点必然转变为如何证实其有效性。

一种名为Zonosemata vittigera的实蝇给我们提供了答案。这种实蝇不单在形态上模拟了跳蛛正面视角的典型外观（包括硕大的单眼以及发达的触肢），更会在遭遇真正的跳蛛时抖动翅膀，来模拟跳蛛交配时的求偶动作。在实蝇的这种双重欺骗下，实验测试中跳蛛的确做出了相对的反应，比如表现出遭遇同类的回避行为，以及遭遇异性的求偶行为。另有一项更综合的新近研究表明，可以利用卷积神经网络算法来验证跳蛛与诸多拟态者之间的关系。该研究从拟态类群、观察角度、观察距离等方面进行评估后，证实了跳蛛和它的拟态者之间存在较高的形态相似性。

无论是贝氏拟态、缪氏拟态还是吉氏拟态，我们对这类特殊现象的了解还远远不够。相信随着进一步的探索与发现，未来又将有一个又一个妙趣横生的生物新知在等待着被人类揭开面纱。

参考资料:

[1] Carlos E. Muñoz-Amezcua, Horacio Tapia-McClung, Dinesh Rao. (2023) When a glimpse is enough: Partial mimicry of jumping spiders by insects [J].

[2] Gilbert LE. (1975) Ecological consequences of a coevolved mutualism between butterflies and plants [J].

[3] Hill DE, Burini JP. Apc A. (2019) Self portraits by jumping spiders 1 PECKHAMIA 179.1[J]. 2019.

[4] Mather, MH, Roitberg, BD. (1987) A sheep in wolf's clothing: tephritid flies mimic spider predators.

[5] Whitman DW, Larry O, Erick G. (1988) Spider Mimicry in Fruit Flies (Diptera: Tephritidae): Further Experiments on the Deterrence of Jumping Spiders (Araneae: Salticidae) by Zonosemata vittigera (Coquillett)[J].

作者：葛应强

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