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利维坦按：

多数海马虽然是一夫一妻制，并且以感情牢固著称，但最近的研究表明，它们的关系并没有之前科学家们宣称的那么稳定。这项研究的主要作者、中国东海水产科学研究院研究员张东表示，如果强行分开海马夫妇，那么雌性一方也会另觅新欢。

（onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/jfb.14867）

研究人员将雄性和雌性直立海马（Hippocampus erectus）放入一个水槽中。在它们交配后，雄性被移到另一个水槽中，分开4天，并放入另一只雄性，与雌性形成新的配对。在为了确保实验的准确性而重复进行了最后一次配对之后，他们将所有海马放入同一个水槽中，观察雌性会选择哪只雄性。该团队总共进行了24对不同海马交配伴侣的实验。

他们发现，几乎在所有情况下，雌性都没有明显偏好她们最初的伴侣。虽然研究人员承认，这可能是因为雌性在分开几天后无法认出她的伴侣，但更可能的情况是，强制分离期间，雄性之间的竞争关系得到了平衡。研究人员还指出，海马夫妇需要经常通过复杂的舞蹈完成彼此的仪式性问候，如果这种舞蹈中断了（比如被迫分离），那么雌性海马就会考虑其他的雄性伴侣。

人类夫妻可以从海马身上学到很多东西。

这些海洋奇迹会共度一段美好时光。它们调情，一起游泳，交配。其余的时间，它们各行其是，在海洋中漂流，悠闲地吃饱喝足。但它们确实期待着再次相聚。

就在日出后不久，雄性和雌性海马互相靠近，轻轻摩擦着彼此的鼻子，然后开始绕着对方旋转。它们中的许多都会发出诱人的咔嗒声。这些伴侣优雅地前后摇摆，仿佛随着水下音乐的节奏起舞。它们梦幻般地拥抱在一起，仿佛忘记了时间。

然而，爱情对海马来说可能是危险的。在跳舞时，海马会释放荷尔蒙，导致它们的伪装逐渐消失。这使得它们身体的颜色发生变化，并且开始发光，皮肤图案的对比变得更加明显。研究人员推测，这就是海马表达交配意愿的方式。

海马的求偶之舞。© BBC

舞蹈也是一种诱惑的手段。交配前，求爱可能需要几个小时。最后，雌性发出信号表示她已经准备好了。她游向水面，将鼻子指向天空，并像一根棍子般笔直地伸展身体——这种姿势对雄性来说是不可抗拒的。雄性海马将下巴压在胸前，尾巴像弹簧刀一样开合。这使得他能够将水注入他的育儿袋中，向他心爱的雌性海马展示它的育儿袋有多么宽敞。

不久，雌性海马和雄性海马紧紧依偎在一起，随着海水漂流。它们的鼻子和腹部触碰在一起，由于身体的姿势曲线，使它们看起来像一个心的形状。随后，奇妙的事情发生了。

雌性海马的腹部出现一根管状物，看起来有点像阴茎，即所谓的产卵管（ovipositor）。爱情场面达到高潮时，双方欣喜若狂地抬起头，弓着背，雌性海马将卵子注入到雄性海马的育儿袋中，而雄性海马的精子最终和卵子结合成受精卵。

之后，这对恩爱夫妻分居了。它们身体的颜色和图案恢复如初。雄性海马会晃动着自己，以确保受精卵滑入育儿袋的有利位置。雌性海马通常会游走外出觅食。对于准爸爸来说，怀孕的艰难时刻现在开始了。

长期以来，科学家们一直在试图搞清楚为什么在海马界怀孕的是雄性。直到最近，一种解释才浮出水面。

2001年，纽约市立大学布鲁克林学院（Brooklyn College）进化生物学教授托尼·威尔逊（Tony Wilson）和他的同事们证明，怀孕的雄性海马可以为其育儿袋中的胚胎提供营养[1]。

与此同时，雄性海马的怀孕过程越来越像雌性哺乳动物。例如，雄性海马的免疫系统可以保护胚胎免受感染。基尔亥姆霍兹海洋研究中心（GEOMAR）的科学家目前正在研究与海马怀孕有关的雄性育儿袋的微生物组（共生细菌）。准父亲通过育儿袋将其微生物组转移到胚胎中，从而增强后代的免疫系统。

此外，怀孕的雄性海马会排出胚胎产生的废料，并为其提供富含营养的高能量脂肪。气体交换使胚胎能够呼吸。

雄性海马从育儿袋中娩出海马宝宝。© George Grall

不过，仍然有一个疑问，即雌性的卵子如何由雄性受精。生物学家曾经认为雄性会直接在它们的育儿袋中使卵子受精。然而，研究人员在管海马（Hippocampus kuda）身上发现了一个有趣之处：由于它们的输精管末端在育儿袋外，雄性无法将精子储存在育儿袋中。长吻海马（Hippocampus guttulatus）和欧洲海马（Hippocampus hippocampus）也无法在它们的育儿袋中使卵子受精，这在解剖学上是不可能的。

那么，精子是如何到达卵子的呢？

英国谢菲尔德大学（the University of Sheffield）动物学教授威廉·霍尔特（William Holt）是海马繁殖方面的专家。他解释说，就管海马而言，雄性海马在交配时会排出精液，但育儿袋的开口距输精管末端约4毫米。

“很难想象精子如何游那么远而不迷失在海里，因为它们速度实在太慢了，”霍尔特说，“我们推测，当雌性用产卵管将卵子转移到雄性育儿袋时，她也会从海水中收集精子，因此精子会与卵子一起进入育儿袋。”霍尔特认为，其他海马物种的受精很可能也以同样复杂的方式进行。

在水中“收集”精子？听起来很奇怪。为什么海马会在求偶和交配上花费如此多的精力？为什么雌性海马不能像几乎所有其他雌性鱼类一样简单地在水中产卵，然后让雄性海马自己在水中使卵受精？

管海马的繁殖行为似乎不合逻辑而且荒谬——这就好比猎人的步枪已经上膛，却把它扔向雄鹿而不是直接开枪射击一样。

德国康斯坦茨大学（the University of Konstanz）进化生物学教授阿克塞尔·迈耶（Axel Meyer）微笑着说：“自然界并非所有过程都是完美高效的。进化不是从一张白纸开始的，而是充分利用已有的资源。”

他解释说，进化不像“工程师一样精确，而是通过反复试错来进行的”。有机体必须在每一代中发挥作用，这意味着进化过程是建立在偶然性的基础上的。“这就是为什么基因组中存在随机突变，这些突变是作为先决条件被传递下来的。”有些变化非常缓慢，而有些则根本不会。

迈耶表示，自然界仍然存在一些“设计上的缺陷”。例如，信天翁的翼展可以达到11英尺（3.35米），这使得它们十分沉重，以至于有时在降落时会折断脖子。“即使是我们人类的构造也并非百分之百的完美。我们气管和食道之间距离过近，无疑会增加窒息死亡的风险。

”达尔文于1869年提出了“适者生存”的概念，该术语源自英国哲学家和社会学家赫伯特·斯宾塞。“达尔文将这一原理应用于同一物种的个体，”迈耶解释道，“‘适者’这个词不应该让你联想到健身房。”在自然界中，决定性因素是与同代人的繁殖成功率相比，一个个体拥有多少后代。“适应度（Fitness）的衡量标准是样本基因组与其在给定群体中的竞争相比，生存和繁殖成功的相对机会。”

迈耶等科学家认为，雄性海马输精管的开口位置不佳，可以证明雄性海马的怀孕是小步缓慢进化的，而非是从一开始就设计好的。

更大的谜团是关于海马的一夫一妻制。只有3%的哺乳动物存在持久的伴侣关系，而在两栖动物、爬行动物和鱼类中，持久伴侣关系的数量则更少。然而，大多数海马是永不背叛对方的模范夫妻。它们不仅有深情的求偶，而且在维护关系方面投入了大量时间与精力，共同参与各种活动。

在许多海马物种中，夫妻每天都会聚在一起相互问候和跳舞。行为科学家认为，海马通过这些仪式来加强它们的联系，而性行为在其中起到的作用较小。这些夫妻通常终身相伴。

海马建立了牢固的夫妻关系，通常它们会终身相伴。在日本，海马被称为“竜の落とし子”（たつのおとしご），直译为“龙的私生子”，不过海马的长相的确比较符合龙的形象。© BluePlanetArchive/Steven Kovacs

在古老的传说中，如果其中一位伴侣被网缠住，另一位海马绝不会离弃它，而是会自愿跟随进入囚禁之网。水族馆管理员讲述，如果一只海马死亡，它的伴侣在接下来的几天内也常常会死去。是不是因为悲伤使得幸存的寡妇或鳏夫，失去了继续生存下去的意愿呢？

海马独特的繁殖方式引发了另一个问题：怀孕的是雄性海马，那为什么雌性海马不将卵子分配给尽可能多的伴侣，就像动物界中大多数雄性分配精子一样呢？

一根狗的阴茎骨，箭头所指为尿道沟。© wikipedia

海象的阴茎骨。© Rafael Osona Auctions

一些灵长类动物、狗，乃至鲸鱼，它们都有阴茎骨，可以使它们永久勃起，这意味着它们可以连续与多个不同的伴侣交配。与此形成鲜明对比的是，大多数雌性海马仍然忠于其伴侣，并且在伴侣分娩并准备好再次怀孕之前不会再次交配。

为什么大多数海马至死都忠贞不渝呢？

“总的来说，我们对动物界一夫一妻制的起源知之甚少，”苏黎世大学（the University of Zurich）进化生物学家安娜·林德霍尔姆（Anna Lindholm）说。不过，有充分证据表明，在进化过程中，这种现象在几个物种中独立出现。

2019年的一项研究表明[2]，草原田鼠、箭毒蛙和水鹨基因组中24个基因与一夫一妻制行为密切相关。据推测，这种模式也可能存在于海马基因组中。然而这一发现仍然不能完全解释一夫一妻制的目的。

雄性海马分娩的场景还是蔚为壮观的。© Tenor

“持久的伙伴关系之所以有益，是因为在某些物种中，只有父母双方都参与照顾后代，后代才能存活到成年，”林德霍尔姆解释道。例如，鹳、狼和海狸。这个解释可能已经很清楚了，但却不适用于海马，因为它们的宝宝出生后就会自己游走，不会得到父母的任何支持。难到海马只是比其他生物更具有爱的能力？

进化生物学家对此表示怀疑。不过，海马的一夫一妻制确实赋予了它们一个重要的优势。怀孕的雄性可以确定，它们的育儿袋中只携带着自己的生物后代，而没有任何竞争者所谓的“布谷鸟蛋”（布谷鸟最大的特征是“不自己营巢和孵卵”，而是将卵产于大苇莺、灰喜鹊、棕扇尾莺等鸟类巢中，一般幼雏在10天左右就能迅速孵化，随后本能地把其他蛋用背部推出巢外砸烂、直到剩下自己一个，而被选中的这些鸟父母则把根本不是亲生的、还是杀害自己儿女凶手的布谷鸟幼雏当做“唯一幸存的子女”来养育。编者注）。

以鲑鱼为例，在领地雄性或“正式父亲”交配成功后，其他的雄性经常会闪现并在雌性的“巢”中释放精子。然而，如果雄性海马的精子（至少对于管海马而言）没有直接沉积到育儿袋中，那么它们怀孕的确定性有多大呢？

其他雄性海马是否也可以加入它们的精子呢？霍尔特否认了这一点。管海马的繁殖策略确实赋予了它们一定程度的确定性。“当海马交配时，它们彼此靠得很近。”没有竞争者能够介入其中。“此外，雄性的育儿袋在几秒钟后会再次关闭，因此无法注入更多的卵子，”霍尔特强调说。“不可能有多个雄性来受精雌性的卵子，也不可能有多个雌性来将卵子注入到雄性的育儿袋中。”这是一笔公平的交易。

专家们表示，许多海马实行一夫一妻制的主要原因在于其他方面。大多数海马生活在地广人稀的栖息地中，但它们游泳速度较慢，并且根据物种的不同，其中一些海马非常罕见。

“由于海马不可能长途跋涉寻找配偶，因此任何可用的性伴侣对于雄性和雌性来说都是宝贵的资源，不会轻易放弃，”迈耶说，“尽管种群内成员密度较低，但由于持久的伴侣关系，它们仍可以有效地传递其基因。”

迈耶谈及了深海𩽾𩾌鱼（Anglerfish，又名琵琶鱼）的极端情况。在广阔的黑暗中，𩽾𩾌鱼很少会遇到它的同类。如果雄性𩽾𩾌鱼偶遇雌性，他绝对不会挑剔。他会立即附着在雌性𩽾𩾌鱼身上……起初，这对夫妻的皮肤会生长在一起，后来甚至连循环系统也融合在了一起。雄性的颌骨逐渐退化，最终与雌性生物体融合。迈耶解释说，在某些深海鮟鱇鱼中，雄性的身体完全分解，只剩下了睾丸。

这听起来不像是一场梦幻般的婚礼，但的确很难想象比这更亲密的关系了……

对于热恋的海马来说，“已婚夫妻”每天都会练习伴舞技巧，以及更长的婚礼舞蹈，以确保雌性的卵子能够在技术上准确地传递到雄性的育儿袋中。专家们推测，这也使它们能够调整受性激素驱动的生殖周期。因此，雌性的下一批卵子会在她的“丈夫”完成上一批幼仔的分娩后成熟。

俗话说，条条大路通罗马——或者说通向成功的繁殖。实际上，并非所有的海马都是忠诚可靠的。一只不安分的雌性丹尼斯豆丁海马（Hippocampus denise）被证明总是四处忙碌。

科学家们观察了她的繁殖行为。这只迷你海马与两只雄性“同时约会”。她和两者一起跳婚礼舞蹈并交配。这种生物学上的优势在于她减少了失去伴侣和所有幼仔的风险。这只精明的海马采取了股市投机者青睐的策略，没有把所有的鸡蛋放在同一个篮子里！

一些雄性海马甚至特别花心。

生活在澳大利亚和新西兰的膨腹海马（Hippocampus abdominalis）不寻求持久的伴侣关系。相反，它们几乎与任何附近的雌性交配[3]。这与生物学家提出的“因为稀缺而忠诚”的理论十分契合，因为膨腹海马生活在比大多数其他物种更小的区域内。

许多其他种类的海马——无论是否有浪漫的婚礼舞蹈——在水族馆的喧嚣中都有自己的一席之地。如果有足够的伴侣，一些雄性海马每天会与多达25只不同的雌性海马交配。

“道德，意味着机会的匮乏”，人类的这句名言，或许也适用于海马。

参考文献：

[1]onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/bies.20626[2]www.pnas.org/doi/full/10.1073/pnas.1813775116[3]www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2714888/

文/Till Hein

译/腐竹与瘦竹

校对/兔子的凌波微步

原文/nautil.us/seahorse-love-works-in-mysterious-ways-389285/

本文基于创作共享协议（BY-NC），由腐竹与瘦竹在利维坦发布

文章仅为作者观点，未必代表利维坦立场

来源: 利维坦

一夫一妻制的海马，可能没那么稳定哦！

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