一只隧蜂 （Megalopta amoena） ，属于夜行性蜜蜂的一种。

2018年春天，它和住在蜂巢里的其他伙伴一起，被研究昆虫的艾琳·克里希斯基 （Erin Krichilshy） 从巴罗科罗拉多岛的新热带森林带回实验室。那些已经成年的伙伴，被放归自然，它和其他幼虫伙伴们在25℃、湿度70%（模拟森林中下层植被的环境）的孵箱里渐渐长大。

起初，它和别的幼蜂别无二致。

羽化为成虫后，研究者们发现了它和其他伙伴不同：它的身体半边雄性配置，半边雌性配置。也就是说，它是一只 雌雄嵌合体 。

（雌雄嵌合体 | 参考文献[2]）

（野外工作中的艾琳·克里希斯基 | Twitter@Bee_Whiz）

亦雌亦雄的蜜蜂

显微镜下，可以更清楚地看到它特殊的身体结构。

它的左侧是雄性侧，长长的触角上有11个小节，上颚较为平滑；右侧是雌性侧，触角较短，只有10个小节，但上颚却更为强壮，因副齿的存在而形成双齿结构，并且为了容纳下雌性更大的上颚肌肉结构，这一侧的颊部也增大了。

（头部正面照（A）；上颚及上唇的局部图（B）；颊部和上颚的侧视图（C：雄；D：雌） | 参考文献[2]）

另一个显著差别，体现在它的后足。雌性侧的后足多毛，普通的雌性工蜂会用这些毛来储存花粉，此外，雌性侧的股节和胫节都更加粗壮，并且股节上有弯曲的端刺；而雄性侧后足不仅毛少，也更瘦弱，端刺则是直的。

（后足股节、胫节和端刺的局部图（F：雄；G：雌） | 参考文献[2]）

这种罕见现象并不是第一次发生。但在隧蜂中还是头一次。研究者艾琳·克里希斯基形容这次发现：像是中了达尔文彩票。

性别的确定

是什么造就了如此独特的个体？

这要从“性别是如何确定的”说起——当然，这里讨论的是生物学范畴的性别决定。

我们最熟悉的是XY染色体性别决定系统。人类、绝大多数哺乳类、一些昆虫、蛇、鱼和植物多采用这种系统。这些物种的性别由一对性染色体来确定。雌性具有两条相同的性染色体（XX），经过减数分裂只能产生一种卵细胞（X）；而雄性的两条性染色体不同（XY），可以产生携带X或Y染色体的两种精子。卵细胞和精子受精后就可能产生雌性（XX）和雄性（XY）后代。

鸟类、部分鱼类、昆虫和爬行动物则采用ZW性别决定系统。与XY系统恰恰相反，这些动物中雄性是同染色体性别（ZZ），而雌性是异染色体性别（ZW），卵细胞携带的染色体决定了后代的性别。

（人类中，精子携带的性染色体决定了后代的性别 | Pixabay）

研究者们认为，雌雄嵌合体出现的原因可能有下面两种可能。

简单起见，这里我们用XY性别系统来解释：由于来自母亲的卵细胞总是携带X染色体，那么 后代的性别就取决于那个成功与卵细胞结合的精子究竟携带的是X还是Y 。

其中一种可能是，一个携带X染色体的精子和一个携带Y染色的精子同时意外地进入了一种罕见的卵细胞中，这种卵细胞拥有两个细胞核，这就使得受精卵同时拥有XX和XY的细胞。

而另一种可能性发生在正常受精的雄性受精卵当中。携带XY染色体的细胞会随着胚胎发育不断进行有丝分裂，进而产生两个XY子代细胞——但这一过程中染色体分离并不顺利，意外地产生了一个携带X染色体的细胞和一个携带XYY的细胞——如果这个错误发生在发育的早期，那么，随着细胞不停分裂，产生大量拥有X和XYY的细胞，进而导致雌雄嵌合体的出现。

早起鸟与夜猫子

这些形态上的差异，是否会为这只雌雄合嵌体蜜蜂带来行为上的不同？

之前，针对其他蜂类雌雄嵌合体的研究发现，它们的筑巢、求偶等行为都发生了变化。艾琳·克里希斯基主导的这项研究，选择了 探索它的昼夜节律是否会发生改变 。

所谓 昼夜节律 ，就是广泛存在于动物身体内的内在时钟。日出而作，日落而息——正是这个内在时钟通过与环境之间的相互作用，对我们的睡眠-觉醒周期产生影响。此外，我们的体温、激素水平在一天之内也会出现周期性的波动。

对于蜜蜂和其他传粉昆虫来讲，它们采食的花朵开放时间决定了它们的作息。这只雌雄嵌合体所在的隧蜂属 （Megalopta） 成员们，一天中就有两个觅食阶段，分别是日落后和日出前的约90分钟内。

为了测试蜜蜂内在的昼夜节律，需要不受外界光源的干扰。研究者把这只雌雄嵌合体蜜蜂，和作为对照的雌蜂、雄蜂分别放入三支装有蜂蜜水的离心管中，再将管子放到一直处于黑暗状态的自主活动监测器中。每支管子中央有一个激光探测器，只要管中的蜜蜂从中央穿过，监测器就可以记录下来。

（觅食中的蜜蜂 | Pixabay）

研究者对这三只蜜蜂进行了连续四天的观察，发现 雌蜂和雄蜂的昼夜节律彼此更为接近，而雌雄嵌合体的活动模式则与二者有着明显的差别 。

在观察的第二到第四天，每天午夜时分至清晨6点，雌蜂和雄蜂都在安然休息，6点之后，社会分工量大的雌蜂开始了一天中最繁忙的活动时段，直到正午才停下。而雄蜂白天偶尔活动一下，从下午6点开始，这个夜猫子才开足了马力一直活跃到凌晨。

不同于它们，这只独特的雌雄嵌合体像极了早起鸟，从凌晨就开始活动了，一直辛勤工作到正午才歇下。

尽管三只蜂每天的活跃时段总长接近，但要看全天穿过监测器的总次数，雌雄嵌合体和雌蜂的活动强度要大得多。

研究者认为，雌雄嵌合体的高强度活动，像是表现出了典型雌蜂的活动模式，不过存在时间上的差异。他们猜测，这也许说明雌雄嵌合体拥有觅食相关的完整神经通路，但在活动传导上存在延迟。造成这种偏差行为模式的原因可能是它具有一个性别分割的大脑，雌性侧让它工作，雄性侧让它休息，然而它的大脑面对这两种发生冲突的信号，一下子不知所措了。

或许是注孤生的命运

灵魂问题来了：雌雄嵌合体能否产生后代？

在这项发表在《膜翅目研究杂志》 （Journal of Hymenoptera Research） 上的研究中，研究者并未给出明确答案。由于只获得了一只雌雄嵌合体，他们没有对这个问题进行探索。

不过，关于其他蜂类的研究记录，或许可以提供一些线索：一只具有分裂头部和雄性生殖器的的红光熊蜂雌雄嵌合体，它花了比正常雄性交配更久的时间，却 一直没有成功 ；一只拥有雄性头和雌性身体的壁蜂雌雄嵌合体，试图吸引雄性并与其交配， 最终也没有成功 。

类似的情况，也出现在鸟类雌雄嵌合体身上。

作为愤怒的小鸟的原型，北美红雀也存在雌雄嵌合体，鸟类的交配中，常常会做出一些性别特异的行为，比如鸣叫或求偶舞蹈，以展示它们的性魅力，由于雌雄嵌合体在行为上往往只能完成部分正常行为或是有所改变，这就意味着对它们的同伴来讲，这些与众不同的伙伴并不那么有吸引力。

有研究者跟踪观察了一只雌雄嵌合体北美红雀一个多月，发现它既不和其他鸟儿配对，也不鸣唱。研究者认为，比起外表，这样奇怪的举动更有可能让其他鸟儿感到迷惑。而某些情况下，雌雄嵌合体鸟儿可能会像雄性一样鸣叫，但却跳雌性的求偶舞。这样奇怪的行为下，想要找到真爱，是真的不太容易。

（一只雌雄嵌合体北美红雀。普通的北美红雀中，雄性毛色为红，雌性为灰绿 | Shirley Caldwell）

……可能是一种注定孤独的生活。

作者名片

作者：郭怿暄

编辑：悲催的铊宝宝、麦芽杨

排版：雷颖

题图来源：参考文献[2]

参考文献：

[1] https://www.mnn.com/earth-matters/animals/blogs/9-most-dramatic-examples-sexual-dimorphism

[2] Krichilsky E, Vega-Hidalgo Á, Hunter K, Kingwell C, Ritner C, Wcislo W, Smith A (2020) The first gynandromorph of the Neotropical bee Megalopta amoena (Spinola, 1853) (Halictidae) with notes on its circadian rhythm. Journal of Hymenoptera Research 75: 97–108

[3] https://en.wikipedia.org/wiki/Sexual_dimorphism

[4] https://www.iflscience.com/plants-and-animals/extremely-rare-halfmale-halffemale-bee-found-in-panama/

[5] https://www.nature.com/scitable/topicpage/genetic-mechanisms-of-sex-determination-314/#

[6] https://www.iflscience.com/plants-and-animals/rare-halfmale-halffemale-cardinal-spotted-in-pennsylvanian-garden-/all/