（接上文）

芝麻开花——节节高

“蛙声闹，骤雨鸣池沼”。青蛙是如何进化出如此复杂的鸣叫行为的呢？野外观察发现，仙琴蛙的鸣叫具有音调上的差异，于是我们猜测仙琴蛙可能利用鸣声音节之间音调节节升高的特点，增加雌性对鸣叫中音节数的识别能力。

实验结果证明，雌性对信号的辨别能力驱动了雄性鸣声信号从单模（即增加音节数）创新性地进化出多模信号（即增加音节数的同时，音调在音节之间节节升高）。雌性对性信号的区分能力是促进动物性信号复杂性进化的动力之一。

图10. 仙琴蛙鸣叫音调节节升高

小树蛙相亲不爱高富帅？

“蛙声经雨壮，荧点避风稀”。通常大个体雄蛙在竞争和配偶选择中都占有优势，因此，雌蛙喜欢“高富帅”。然而，这一规律在锯腿原指树蛙(Kurixalus odontotarsus)身上并不适用——雌性锯腿原指树蛙在“相亲”时偏好平均大小的雄蛙，而不是种群中体型最大的个体。这一选择限制了雄蛙向体重“过重”的方向进化。

为啥雌蛙不爱“高富帅”呢？原来，背负大个体雄蛙意味着将要消耗更多的能量，雌蛙活动的敏捷性也会随之降低，被捕食的风险增高，这会让雌蛙不堪重负——背负代价或许限制了雄性身体大小的进化。雌性锯腿原指树蛙偏好选择中等大小的配偶，这也证明了在青蛙的世界里，“高富帅”并不一定吃香。

图11. 雄性锯腿原指树蛙爬上枝头求偶

因为记得久，所以爱得深！

工作记忆（working memory）是指对短时间内接收到的信息进行储存和后续加工的一种能力，被证明在许多复杂的认知活动中发挥重要作用。研究人员以锯腿原指树蛙为对象，通过视频回放的方法，测量雌蛙对简单鸣声信号和视听多模信号的工作记忆。

图2. 视听多模信号回放实验场地示意图（a）和视听多模刺激播放系统（b）

结果发现：在15 s或30 s的安静处理后，当两边播放相同的鸣叫时，与之前播放单模信号的一侧相比，雌性更喜欢之前播放多模信号的一侧。此外，雄蛙合唱鸣叫的平均间隔时长为27 s，与雌蛙对多模信号的工作记忆时长吻合，说明在大部分的合唱间歇期，雌蛙仍能记住多模信号。

图3. 在不同的延时处理后，雌性选择之前播放单模或多模信号音箱的比例

该研究首次测量了蛙类视听多模信号的工作记忆，并为揭示多模求偶信号的功能提供了新的观点——“多模信号让信号接收者获益”，即雌性在合唱的间歇期仍能记住多模信号，将提高雌性分辨和评估配偶的效率。与人类利用多重感官学习方法来提高记忆相似，雄蛙通过发出多模信号增强雌蛙的工作记忆，进而获取雌蛙的青睐。这种增加工作记忆的特点很可能是多模信号的共性，因此该研究为解释雌性偏好多模信号提供了一个新假说——“记忆增加假说”（memory-duration increase hypothesis），这将有助于我们理解多模信号的进化。

图3. 雄性锯腿原指树蛙鸣叫时膨胀的鸣囊

青蛙也爱“面子”？

“池蛙鸣聒聒，林鸟语关关”。繁殖季节雄性非洲爪蟾(Xenopus laevis)会发出鸣叫吸引雌性，而雌性可以发出一种快节奏的鸣叫(rapping)表示接受，也可以发出一种慢节奏的鸣叫(ticking)表示拒绝。除了绝妙的雌雄二重唱，非洲爪蟾的鸣叫能够反映竞争态度——青蛙也有“面子”问题。雄性非洲爪蟾中的“机会主义者”平时会隐藏自己的实力，采取保守的竞争策略，而一旦出现雌性，它们便会露出真本事，积极竞争，反败为胜。雄性间的竞争策略可根据雌性的态度而转变，这有助于我们理解为什么女性在场时男性死要面子的问题。

图10. 雌性非洲爪蟾不仅会鸣叫，而且“敢爱敢恨”

青蛙也能发超声

人类的听觉频率范围是20—20000赫兹，我们将超过2万赫兹的声音称作超声。大绿臭蛙(Odorrana graminea)生活在湍流环境中，它们的鸣声很像鸟叫，分析发现其中一些鸣声的频率能超过2万赫兹，达到超声范围。使用含有超声成分的鸣声进行通信，可以有效避免溪流噪音的干扰。

图10. 大绿臭蛙

目前，全世界已经确定的能够发出超声的蛙类有3种，除了大绿臭蛙，还有凹耳臭蛙(Odorrana tormota)和婆罗胡蛙(Huia cavitympanum)。

青蛙喜欢凑热闹

“萍叶青浮水，蛙声闹彻明”。青蛙喜欢大合唱，这是一种在进化过程中逐渐形成的，被称为“稀释效应”的鸣叫策略。这种抱团行为不是简单的凑热闹，对于一只雄蛙来说加入合唱团意义重大，一方面声音的共振能使远处的雌蛙听见后，前来赴约，这可以为雄蛙提供更多的交配机会。另一方面，众多青蛙聚在一起，个体被天敌捕食的概率就会下降——看来青蛙对统计学也略知一二！

蛙鸣与农耕

“蛙鸣夜未休，农事春告及”。从古至今，蛙鸣就与农耕息息相关。季节不等人，一刻值千金，什么时候开始春耕是农民伯伯最关心的问题。然而古代没有手表，没有精准的日历，他们又是如何获知春耕时节的呢？原来青蛙就是他们的“报时器”！惊蛰过后，大地回春，万物复苏，青蛙也从冬眠中醒来，第一声蛙鸣就是在告诉农民伯伯要春耕了。

“身在乱蛙声里睡，心从化蝶梦中归”。蛙鸣声声，奏响了大自然的天籁之音，奏响了葱陇绿野的抒情旋律，奏响了天真无邪的童年回忆，别有一番趣味和哲理。关于蛙鸣还有很多未解之谜，我们希望通过观察、实验和分析不断寻找答案，向大家讲述更多有关蛙鸣的精彩故事。青蛙鸣叫知多少？让我们一起走进大自然，走进声音的世界，去聆听蛙鸣，去解读它们的“五线谱”，去探索自然的奥秘。

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作者：朱弼成

来源: 科学出版社