文/语语

提到中生代，我们脑海里总能想象出一幅爬行动物欣欣向荣的场景，天上飞的翼龙，地上跑的恐龙，海里游的鱼龙、蛇颈龙和沧龙，潜伏于河湖中的鳄鱼……地球这个美丽而又宽广的舞台挤满了爬行家族各大成员，似乎已经没有我们哺乳动物的位置了。

恐龙支配下的哺乳动物

然而，出乎我们意料的是，中生代的哺乳动物并不单调，它们的多样性超乎我们的想象。要想了解这些中生代的老前辈们，我们先从哺乳动物的开端——哺乳型类开始。

什么是哺乳型类呢？顾名思义，哺乳型动物，就是已经具备了哺乳动物的结构，但还不是真正的哺乳动物。哺乳动物最基本的解剖结构，被认为是下颌只有齿骨一块骨头，而且下颌与颅骨通过齿骨—鳞骨关节连接。而爬行动物下颌都是由多块骨头组成的，下颌与颅骨通过关节骨—方骨相连。大家可以摸一摸，我们的下巴骨头是一整块，而爬行动物下巴有好几块骨头，吞咽的时候还可以左右拆开（比如蛇）。

一些分类专家认为，真正的哺乳动物仅包含“冠群”，即现存所有哺乳动物的最晚共同祖先，及该祖先的所有后裔。根据该定义，最原始的哺乳动物就是单孔类（鸭嘴兽）。而有些化石类群，虽不属于哺乳类冠群，但已经具备了单一下颌骨，我们就将它们称之为哺乳型类。因此，哺乳型类是哺乳动物祖先向真正哺乳动物演化过程中的过渡类群。

哺乳型类系统发育图：红框为哺乳型类，蓝框为真哺乳动物

最早的哺乳型类哺乳动物的祖先是合弓动物。合弓动物，过去被作为爬行动物的一个类群，称为似哺乳爬行动物，因为传统的演化分类学派认为，它们在形态结构上更像爬行动物，即仍然处在“爬行动物”这个演化阶段。

然而，现代系统分类学派考虑到合弓类与现存爬行动物亲缘关系很远，而与哺乳动物构成了一个演化支，因此将它们排除在爬行类范围之外。合弓动物，实际上是具有爬行特征的哺乳先祖。

早期文献中归纳的哺乳类与爬行类的一些区别，图中所示爬行类其实是合弓类

合弓类曾经是二叠纪的陆地霸主，但二叠纪末大灭绝使得合弓帝国土崩瓦解，爬行动物趁机崛起并迅速占领了地球，而合弓类残存的犬齿兽类则被迫转移地下，昔日皇族之后成了底层贱民。

就在三叠纪晚期，犬齿兽演化出最早的一批哺乳型类动物，有隐王兽、摩根齿兽、大带齿兽和中国尖齿兽。它们的繁殖方式依旧是产卵，虽然已经可以对后代进行哺乳，但是这种哺乳方式很原始，母兽没有发达的乳腺，只能从汗腺分泌出乳汁，幼兽们只好用舌头舔舐母亲身上流出的乳汁。

羊膜动物演化树：图示爬行类与合弓类的区别，以及我们祖先是如何一步步从大蜥蜴模样，变成今天这个样子的

此时的哺乳型类为了躲避敌害，屈居地下洞穴；为了减少与其他动物的竞争，选择了夜晚行动，寻觅昆虫为食。正因如此，哺乳型类的夜视能力越来越强，而色觉则越来越弱。哪怕到了今天，除了以我们人类为代表的灵长类，许多哺乳动物都是红绿色盲甚至只有黑白视觉。

在夜间活动，视觉的作用有限，听觉就显得尤为重要。因此，哺乳动物加强了听觉器官。合弓动物与爬行动物一样，每边只有一个听小骨，而哺乳动物有三个。每边多出的两块听小骨是从哪里来的呢？

前面我们讲过了，哺乳类最关键特征，是齿骨—鳞骨组成的下颌关节，取代其祖先合弓类及现生爬行类的关节骨—方骨关节。在合弓类向哺乳类演化过程中，方骨和关节骨没有用处了，就渐渐退化，并逐步往耳部方向移动，最终演化成听小骨的一部分。

这一变化就是从哺乳型类开始的。不过，原始哺乳型类的关节骨—方骨关节仍有残存，后来的哺乳动物则完全消失，这两块骨头与下颌彻底分离，转移到中耳去了。

哺乳类和爬行类耳区对比

我们就以摩根齿兽为例，剖析下早期哺乳型类的特征。摩根齿兽生活在三叠纪时期的英国地区。与大带齿兽同属摩根齿兽目，以昆虫为食，相比二叠纪的合弓动物，摩根齿兽已经拥有了更明显的齿式分化，这是哺乳动物的特征。我们知道，爬行动物的牙齿没有分化，所有牙齿都是一个形状。摩根齿兽用前面的犬齿捕捉和杀死猎物，然后依靠后排拥有三个齿尖的颊齿粉碎食物。

摩根齿兽的牙齿已经能进行咬合，但是与今天哺乳类利用下颌上下运动进行咀嚼不同，摩根齿兽是通过下颌前后移动进行咀嚼的。

此外，摩根齿兽已拥有完全发育的次生腭。次生腭是舌头上方的骨质硬腭（我们也有，伸一伸舌头就可以舔到），作用是将鼻腔和口腔隔离，使哺乳动物能可以到边咀嚼边呼吸。这个结构对不咀嚼的爬行动物是可有可无的，对哺乳动物则是必需的。

摩根齿兽的牙齿

摩根齿兽的犬齿仍旧可以多次替换，而后侧的颊齿已经与现在的哺乳动物一样，一生只换一次牙（乳牙换恒牙）。而同时期，更为原始的中国尖齿兽则依旧是一生多次换牙，就像今天的爬行动物。

摩根齿兽的腹肋已经退化，给腰椎提供了更多上下活动的空间，让它们可以灵活地在各种缝隙中自由穿梭。同时，它们具有修长的四肢，后肢已经具备了哺乳类的特征，呈现出直立的步态，使它们可以快速奔跑，帮助它们追逐猎物、躲避天敌，但前肢仍旧保留着原始的爬行姿势。

由于夜行和穴居的特点，摩根齿兽的体型一直呈现小型化的趋势演化，因此可能是有限生长的。此外根据一些解剖学的分析，我们可以得知这种动物具有内热性，因此代谢率高，属于恒温动物。这些都被认为是哺乳类的特征。

摩根齿兽复原图

走进侏罗纪在三叠纪末，再次发生了一场大灭绝，鳄鱼的远亲劳氏鳄衰败了，与哺乳动物一起在底层苦苦挣扎的恐龙崛起，开创了地质史上著名的恐龙时代。而早期哺乳型类则出现了更为进步的贼兽、柱齿兽和巨颅兽。

1.贼兽

贼兽的臼齿都有2列纵向排列的齿尖列，上下臼齿相互咬合。具有初步的研磨功能，与现生哺乳类的磨楔式臼齿有些类似。科学家推断，贼兽是哺乳型类最早的素食者，以植物的种子、叶子为食。

这个类群最著名的是巨齿兽。巨齿兽样似松鼠，生活在地面，后腿有用于防御用的毒刺。而相对更小的神兽、仙兽则转移到了树上生活，前肢具有抓握功能，以树叶和银杏为食，扮演着侏罗纪时候的狐猴生态位。

陆氏神兽（上）和宋氏仙兽（下），赵闯

在侏罗纪后期，出现了一批哺乳型类最早的空中探险者：阿霍氏树贼兽。这是一种生活在1.6亿年前的树栖哺乳型类，四肢纤细修长，趾骨十分灵活，具有抓握的能力，可见这是一个十分擅长攀爬的小家伙。

而在树贼兽的四肢与尾巴之间拥有一张巨大的皮膜，表明这个物种具有着较强的滑翔能力。我们可以想象这是一个不断在树丛间进行穿越捕捉昆虫、采集银杏的精灵，遇到危险的天敌甚至会往空中一跃，滑翔数十米甚至百米，躲避到远处的大树上，像极了今天的鼯鼠和蜜袋鼯。

金氏树贼兽，赵闯

此外，树贼兽的中耳区已经形成了比较完整的三块听小骨结构，两块新的听小骨开始与下颌呈现分离，这是贼兽相对摩根齿兽更为进步的一个特征。但是与现生哺乳动物不同的是，树贼兽支撑鼓膜的骨骼有两块，而现生哺乳动物只有一块，科学家们推测这可能与新的颌关节形成和咀嚼的进步有着巨大关系。

2.柱齿兽

而后则是更先进的柱齿兽类。柱齿兽的身体结构更接近哺乳动物，且臼齿上的齿尖不再像之前的哺乳型类那样呈直线排列，而是由一个齿尖前后各自附着一个小齿尖，成等腰三角形。这种牙齿是后世磨楔式臼齿的雏形，其工作原理是上臼齿的齿尖与下臼齿的凹槽相互契合，从而起到切断、研磨食物的作用。

柱齿兽的牙齿

正是这种复杂的牙齿，可以让哺乳动物轻松处理各种不同的食物，从而为哺乳动物的多样演化提供了可能性。但是柱齿兽的臼齿仍旧比较原始，齿尖契合程度比不上现生哺乳动物。

葡萄牙的哈尔丹兽是一种地栖的柱齿兽，拥有着短小的后肢和发达的前臂，善于挖掘、打洞，耳部具备了弯曲的耳蜗管，说明哺乳型类的耳朵正在进一步发展完善。

灵巧柱齿兽拥有着修长、呈弧形的脚趾，踝关节十分灵活，善于转动，这是擅长攀爬的特征。嘴里拥有着铲状的门牙，十分类似于今天一些以树汁为食的灵长类的特征，因此科学家推断，这是一种依靠爪子划破树皮、吮吸树汁的动物。

灵巧柱齿兽（上）和挖掘柱齿兽（下）

挖掘柱齿兽的脚趾则呈现缩短的趋势，甚至退化掉了一些趾节，脚掌宽大、扁平、修长，前肢强壮，头颅则较为狭长，与灵巧柱齿兽截然不同，这可能是一种善于挖掘的动物，在地底下生活。

最特别的物种当属獭形狸尾兽，这是一种外形像水獭、却长有河狸一样扁平尾巴的动物，脚有蹼，脚踝处还有防御用的毒刺，尖锐的牙齿向内弯曲，并成直线排列。这个像鸭嘴兽、水獭、河狸合体的怪胎，说明它是一种擅长游泳与挖掘，并且爱吃鱼的动物。这些化石表明了中生代的哺乳型类其实也是朝着多样化发展。

獭形狸尾兽复原图

微小柱齿兽身上则又拥有着哺乳动物进化的又一重要特征，相对于合弓类和现生爬行动物的棒状舌骨，微小柱齿兽在咽喉处长了鞍状舌骨，可以连接周围更多的肌肉，有助于提高咀嚼、传输与吞咽的效率。配合拥有齿尖、齿脊的宽大臼齿，微小柱齿兽可以高效地处理美味的昆虫。

此外，鞍状舌骨上也拥有着更多关节，可以使舌头更加灵活地运动。因此科学家推断，微小柱齿兽已经告别了早期哺乳型类用舌头舔舐母乳的生活方式，可以吮吸母体身上美味的乳汁。

3.巨颅兽

演化树上更进一步的巨颅兽，体长仅有3厘米，却拥有着与身体不成比例的巨大脑袋，因此它是一种比较聪明的动物，可以处理更多复杂的信息。同时听小骨与下颌分离，中耳区开始形成，耳蜗结构也比柱齿兽更为进步。一系列的解剖学特征表明，巨颅兽处于柱齿兽与真正的哺乳动物之间，哺乳型类迈进哺乳动物仅有一步之遥了。

巨颅兽，仅重2克

正是这些体型弱小、微不足道的哺乳型类祖先，曝霜露、斩荆棘，在幽暗的地穴和险峻的树冠层里苦苦寻觅出路，躲过天敌的一次次捕杀，艰难地把合弓类的香火传承至今。当我们晒着灿烂的阳光、饮用甘甜的泉水、呼吸新鲜的氧气、闻着芳香的花朵、品尝美味的水果的时候，俨然一副地球霸主的姿态，可曾想过我们的祖先在暗无天日的时光里惶惶不可终日？

如果有一天深夜万籁俱寂之时，你梦见了哥斯拉，请不要惊讶，因为你的基因此时再度回想起了当年一度被恐龙支配的恐惧，以及被囚禁在地底树洞里的那份屈辱。

来源: 动物博览