泥盆纪的植被和沼泽

故事始于约3.8亿年前的泥盆纪，那是一个“鱼类的时代”，盾皮鱼类主宰了海洋，而肉鳍鱼类则在淡水流域横行霸道。

泥盆纪晚期气候温暖而干燥，蕨类植物和裸子植物在各地形成茂密的森林，种子植物开始出现，高达8.8米的原杉藻遮天蔽日。积洼的沼泽边不断有昆虫出没，而掉落腐败的枝叶使得水域含氧量下降，一些鱼类开始短暂到岸边的滩涂活动。

也正是在这个时期，地球演化史上发生了一个重要的事件——水生动物的登陆。

水域和陆地是两种截然不同的生态环境，为了登陆必然发生重大的适应性演化。其中一方面就是支撑身体和运动的四肢成为了重要的器官。

四肢起源的研究在很大程度上依赖于泥盆纪晚期的几种鱼类，主要包括希望螈目的潘氏鱼、提塔利克鱼和希望螈等。

Tiktaalik鳍骨架的CT扫描，显示其背鳍（橘黄色）和腹鳍（青蓝色）

其中提塔利克鱼的研究较为丰富，例如2019年12月30日PNAS发文Fin ray patterns at the fin-to-limb transition探究了鳍进化为四肢时的工作方式和变化方式。但是之前这些研究，均尚未揭示完整胸鳍骨骼的解剖结构。

加拿大米瓜莎（Miguasha）地区

希望螈（Elpistostege）是生活在泥盆纪晚期加拿大魁北克浅海至河口栖息地的最大捕食者。2010年，一条1.57米长完整的希望螈化石在加拿大米瓜莎（Miguasha）地区被发现，2020年3月18日，Nature发表对此化石的研究论文。来自澳大利亚弗林德斯大学和加拿大魁北克大学的古生物专家团队，利用CT扫描技术，还原了这条希望螈化石完整的胸鳍骨骼，显示其存在的肱骨（手臂）、桡骨和尺骨（前臂）、腕骨（手腕）和指骨（手指）。这个发现为四足动物（包括人类）手指的起源演化提供了新的见解。

基位四足动物（Panderichthys、Tiktaalik和Elpistostege）和早期四足动物（Tulerpeton）的胸鳍内骨骼（a）与肱骨（b）的解剖结构比较。

在上图的比较中，显示了鱼类到四足动物转变过程中，胸鳍附肢一些关键特征的进化趋势，我们可以看到，从左到右，中远端桡骨数量成排地增加。

在希望螈（Elpistostege）胸鳍骨中可以看到两根明显的指骨（digits）。

因此，Nature文章指出脊椎动物手指的起源，是水生动物胸鳍内的骨骼演化而来。随着鱼类短暂离开水中，到岸边的滩涂和陆地活动，支撑身体的选择压力越来越大，鳍中的小骨头数量增加，分散平摊支撑的压力，手指骨逐渐演化出来。

人类手指头和希望螈鳍骨的对照

这是首次明确发现在任何已知的鱼类中，鳍中已经进化出了指骨，而这些指骨与大多数动物的手指骨非常相似。同时，也表明在水生动物完全登陆之前，手指的进化已经在悄然发生。

或许希望螈（Elpistostege）不一定是我们人类的祖先，但它处于鱼类和两栖动物之间的过渡阶段，为我们展示演化过程最直接的证据。
Journal reference：Cloutier R, Clement A M, Lee M S Y, et al. Elpistostege and the origin of the vertebrate hand[J]. Nature, 2020: 1-6.

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