作者：颜飞（青岛生物能源与过程研究所）

文章来源于科学大院公众号（ID：kexuedayuan）

编者按

为什么植树节要选在春天？估计连小学生都会说：因为春天树种会发芽嘛！

不过，种子萌发这点事还真不像你想像中这么简单，你知道种子也有“胎生”的吗？为什么有些种子到了春天也不发芽？该如何唤醒沉睡的种子？

萌芽（图片来源：image.baidu.com）

“

离离原上草，一岁一枯荣。
野火烧不尽，春风吹又生。

——白居易 《赋得古原草送别》

”

春天不仅唤醒了冬眠的动物，同时也敲打着沉睡在土壤深处的种子：喂，种子，醒醒吧！而种子，却不一定听得见这种呼唤。

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萌发or休眠？ 这是个问题

种子的萌发就像分娩，一旦开启便无法回头，因此种子萌芽的时机攸关生死。

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对孩子的出生，有的母亲十分心急

红树林（图片来源：https://en.wikipedia.org/）

红树，是一种稀有的胎生植物，种子早在果实中就已经萌发。红树的胎生现象又可分为两种，显胎生和隐胎生。

显胎生的红树种子在成熟的果实中萌芽，下胚轴伸长突破果实，逐渐长成柱状的幼苗。一旦时机成熟，一株株幼苗就纷纷脱离母体纵身一跃跳入大海。与之相反，隐胎生的红树种子在果实中萌芽后并不破皮而出，而是随成熟的果实一起落入大海。

红树为什么像哺乳动物一样选择“胎生”呢？

原来，红树主要生长在热带亚热带的海岸潮间带环境中，高盐、土壤缺氧、潮水冲击等不良环境因子严重制约着种子的萌发。而胎生幼苗在母体的发育过程中通过能量积累、渗透调节、形态完善为掉落后适应潮间带环境做好了充足准备，因而提高了生存的几率。

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对孩子的出生，有的母亲却耐得住性子

胎生植物的种子成熟后不经过休眠或只有短暂休眠就可直接在母体上萌发。与之相反，有些植物的种子却要经过漫长的休眠期，在适宜的萌发条件（温度、水分和氧气等）下仍不发芽。

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休眠：植物也“赖床”

春天到了，在风雨的呼唤下，酣睡的种子们是否都能立即苏醒过来？

答案是当然不能，因为种子里也有些“赖床份子”。有些种子不在这大好的春光里萌芽，而要等待下一年甚至更久。

实际上，种子休眠是植物本身适应环境和延续生存的一种特性, 是种子植物进化的一种稳定对策。

这就是一场博弈，母亲懂得“不要把所有鸡蛋放在一个篮子里”的生存法则。选择在不同的年份让种子萌芽，分担了风险，提高了存活的几率。

（图片来源：www.movshow.com/）

不过种子既然已经脱离了母体，会不会像断了线的风筝不听使唤？植物母亲还是道高一尺，早在结种的时候，就悄悄在每个孩子的身上打下了印记。其中就包括束缚种子萌芽的坚硬的种皮，种皮的薄与厚就能影响到每个种子萌芽的最佳时机。

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种子休眠 依靠三大法宝

种子休眠的机制复杂多样，除了母体打上的印记之外，还有三大绝招是保证种子沉沉睡去的法宝。

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种皮的阻碍作用

种皮在种子的萌发过程中一方面起到了物理阻碍作用，胚的扩展能力和种皮强度之间处于不断的抗衡之中。另一方面，种皮对于水、光、气，这些外界刺激因子的透性也制约着种子的萌发。

例如美人蕉的种子，即使播入土中10年也不会发芽。就是因为种皮过于厚硬，通透性差。故需要在播种前压破种皮，才能唤醒睡美人。

在农业生产上，常对硬实种子采用机械处理如切割、削破和擦伤种皮等手段来打破其休眠。而自然界中，可通过冬季时种子冻融或动物吞食后的消化等手段，分解消弱种皮组织，增加通透性。

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抑制剂影响

种子休眠也可能是由于在种子的内部存在抑制剂, 例如番茄的种子在果实内无法萌发,并非由于通透性差,而是因为存在着生长抑制物质,如醛类、酚类、有机酸、脱落酸、生物碱等。这些抑制剂会阻碍细胞的分裂增殖，抑制胚的生长。

这些抑制剂一般为水溶性，通过浸泡冲洗种子，可去除抑制作用。人工播种时还经常采用赤霉素来打破抑制剂造成的休眠，促使种子萌芽。

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胚的后续发育

有些种子的胚在刚刚脱离母体时还未发育完全，要在种子内继续发育成熟后方可萌芽。未成熟胚的休眠常见于棕榈科、木兰科等植物，其中油棕的种子甚至需要几年的后续发育。

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唤醒睡美人需要kiss 叫醒种子呢？

（图片来源：screen.app.7k7k.com/）

正如美丽的睡美人公主在等待王子的一个吻，种子也在等待大自然的“生命之吻”。

热之吻

深埋在土壤深处的种子如何感知外界环境的变化，对萌发的时机做出正确的判断？为了避开竞争，种子更喜爱在土壤表面光裸时萌芽。当土壤表面长满杂草时，相当于形成了一张隔温层。隔温层的存在，减弱了地表温度的变化幅度。

在光裸的土壤之下，种子感受到强烈的温度变化，选择萌发；在布满杂草的土壤之下，种子感受到的温度起伏较为缓和，选择继续休眠。

光之吻

有些种子好光，比如莴苣的种子。如果种子埋得太深，处于黑暗中的种子便不会萌发，这就是暗休眠。一旦处于土壤表层的种子感受到一丝一缕的阳光，便会争先恐后地萌芽。真是给点阳光就灿烂！

俗话说“大树底下好乘凉”，但种子可不希望在大型植物的遮挡下萌芽。

光敏素的存在，赋予了种子避开大型植物萌发的本领。

种子中的光敏素分子用来感知光线，具有Pr和Pfr两种互相转化的形式：Pr吸收红光后转化为Pfr，Pfr吸收远红光后又转化为Pr。当阳光穿过树叶时，红光被吸收，导致红光/远红光比率降低，进而引起光敏素分子Pr/Pfr比率改变。通过光敏素对光线的感知，种子可以避开邻近的大型植物，选择合适时机萌发。

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萌芽的力量

英国威尔士谚语中说：苹果的种子内，有一座看不见的果园。种子是裸子植物和被子植物特有的繁殖体，由胚珠经过传粉受精形成。作为繁殖体，种子表现出强大的生物潜能，其中蕴藏的力量超乎人的想象。

两千年前的一个清晨，一颗种子在黑暗中苏醒。它顶开一小撮土，慢慢探出了脑袋，大口呼吸着新世界新鲜的空气。今天，由这只萌芽蜕变而成的“雪曼将军树”屹立在美国加利福尼亚州的红杉国家公园内，体积为1487立方米，被认为是地球上最大的生物。

以菜豆为例，种子的萌发从汲取水分开始，先后经历了五个阶段：

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吸水膨胀

种子处于潮湿的土壤时，会利用种子内碳水化合物和蛋白质对水分子的亲和力主动吸收水分。种子吸收水分的速度极快，吸水膨胀使得种皮变软甚至破裂，从而增加了种皮对气体的通透性。

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酶的活化

种子吸水膨胀后，细胞壁和原生质体发生水合，使得原生质体由凝胶状态转变为溶胶状态。种子内的酶也被激活，新陈代谢逐渐增强。水解酶可将胚乳中贮藏的淀粉和蛋白质分解为小分子的葡萄糖、氨基酸，为胚的生长提供养分。

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细胞的分裂增殖

细胞的快速生长与分裂，使得种子对水分和养分的需求进一步增大。在这一阶段，胚逐渐长大，新的生命正在孵化。

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胚破皮而出

胚生长到一定体积时将种皮撑破。

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幼苗的形成

种子下胚轴伸长，将子叶顶出土面；上胚轴和胚芽继续生长。根、茎、叶的形成标志着种子萌发的完成。

种子的休眠是调节萌发的最佳时间和空间分布的机制，对于植物的繁衍至关重要，同时也给农业生产、造林带来了重大的挑战。大自然总是创造了无数奇妙而精巧的事物， 而人类就像个孩童一样把玩地乐此不疲。

参考资料：

[1]Finneseth C H, Layne D R, Geneve R L. Requirements for seed germination in North AMerican pawpaw (Asimina triloba (L.) Dunal)[J]. Seed Science & Technology, 1998, 26(2):471-480.

[2]Lugo A E. The Botany of Mangroves[J]. Quarterly Review of Biology, 1986, 52(4):238.

[3]Manning J C, Staden J V. The Functional Differentiation of the Testa in Seed of Indigofera parviflora (Leguminosae: Papilionoideae)[J]. Botanical Gazette, 1987, 148(1):23-34.

[4]Thompson K, Grime J P. A comparative study of germination responses to diurnally-fluctuating temperatures.[J]. Journal of Applied Ecology, 1983, 20(1):141-156.

[5]Thompson K, Bakker J P, Bekker R M. The soil seed banks of north west Europe: methodology, density and longevity.[J]. Soil Seed Banks of North West Europe Methodology Density & Longevity, 1997.

来源: 科学大院