出品:科普中国

制作:张莉俊(中国科学院核心植物园、中国科学院武汉植物园)

监制:中国科学院计算机网络信息中心

种花种出一座楼?台阁牡丹,加上一点点想象力,就可以!

"台阁"泛指亭台楼阁等建筑物。唐代罗邺《旧侯家》诗:"台阁层层倚半空,遶轩澄碧御沟通"。中国有很多"台阁"名胜,例如杭州三台阁、武汉黄鹤楼、南昌滕王阁等等,它们有个共同特点,都是由两层或两层以上组成的古典建筑。

兰州—三台阁 图片来源https://dp.pconline.com.cn/photo/list_3640352.html

武汉—黄鹤楼 图片来源http://baijiahao.baidu.com/s?id=1660423212530235059&wfr=spider&for=pc

台阁牡丹,顾名思义就是长得像台阁的牡丹,即在花朵上再形成一朵花,由两朵花叠合而成,从而增加花朵的重瓣程度和观赏价值。在台阁型牡丹中,还有三花乃至四花相叠合而成的品种,这是植物开花的一种畸形现象。牡丹名品"葛巾紫"便是典型的台阁型牡丹。

"葛巾紫"图片来源:https://b2b.hc360.com/viewPics/supplyself_pics/80309824899.html

"台阁"现象自古有之

据北宋王观《芍药谱》记载:"'叠香英',紫楼子也。广五寸,高盈尺。于大叶中细叶二、三十重,上又耸大叶如楼阁状。"这里的形态描述酷似台阁品种,据此判断,我国芍药可能在北宋时已经出现了台阁品种。

陆游《天彭牡丹谱》描述牡丹品种葛巾紫"圆整而富丽",但是否即为现在的牡丹台阁品种葛巾紫,尚难判断。而同时代的杨万里《詠重台九心淡紫牡丹》诗,"紫玉盘盛碎紫绡,碎绡拥出九妖娆。都将些子郁金粉,乱点中央花片梢。"可见,南宋时已有牡丹台阁品种。

时至近代,人工杂交和选育技术广泛应用,牡丹台阁品种大量涌现。"台阁"现象是一个质的飞跃,在牡丹品种演化过程中具有重要意义,不仅使牡丹的花型品种日臻完善,而且开拓了牡丹品种演化的新途径。

"千层台阁",还是"楼子台阁"?

1962年,周家琪副教授将台阁现象作为牡丹花型分类的重要依据之一,花型分类方案中特别增设了"千层台阁型"和"楼子台阁型"。在这里,大家一定又要问了:"千层"和"楼子"又是什么呢?这就要从牡丹的花型分类和演化说起。

牡丹花型演化示意图 图片来源:http://www.heluo.cc/article-36474-1.html

牡丹的野生种都是单瓣型的,最初通过对野生种的直接驯化获得了原始品种;在此基础上,由于自然产生突变出现了重瓣花植株,人工选择便将这些品种保存下来,发展出一些古代和传统品种;最后园艺师和育种家运用自然与人工杂交的方式,培育出了重瓣性更高的现代牡丹品种群。虽然重瓣的牡丹花型越来越丰满,但相比单瓣型牡丹,重瓣性越高的品种,授粉和结实能力却越来越低。

通过自然变异和人工育种的方式,牡丹园艺品种的花瓣和花型日益多样。具体来说,这些越来越多的花瓣和花型是怎么出现的呢?

研究学者指出,花型是由花萼、花瓣、雄蕊、雌蕊的形态、数量、变异程度与排列组合决定的。

1、 花萼的花瓣化。花萼不同程度的积累花色素,称为"外彩瓣",从露色期到花朵初开时可提高观赏品质。

2、 花瓣的自然增多。花瓣向心式增加,排列整齐,形状相似,由内而外逐渐变小,花朵扁平状。

3、 雄蕊的演化过程。包括雄蕊的花瓣化和雄蕊数目的变化。

(1)雄蕊的花瓣化。雄蕊瓣化又分为向心式、离心式、不规则式和双向式。向心式瓣化,从外向内,与花瓣自然增加的方向相同。

雄蕊的演化示意图 图片来源:参考文献2

千层类花型是花瓣自然增多与雄蕊向心瓣化形成的,随着花瓣层次的增多,花型由单瓣型、荷花型向菊花型、蔷薇型演化。这类花瓣大小区别明显。

"紫霞仙"(单瓣型)图片来源:https://site.douban.com/widget/notes/246045/note/204937568/

"玉板白"(荷花型)图片来源:https://site.douban.com/widget/notes/246045/note/204937568/

"墨润绝伦"(菊花型)图片来源:https://site.douban.com/widget/notes/246045/note/204937568/

"太阳"(蔷薇型)图片来源:https://site.douban.com/widget/notes/246045/note/204937568/

雄蕊瓣化的离心式是由内向外,与雄蕊的发育方向一致,先瓣化的雄蕊程度高而大,后瓣化的程度低,常有不同形态的花丝和花药残留。整个花朵中心高起,形成楼子类花型,依次出现托桂型、金环型、皇冠型和绣球型。

"翠娇容"(托桂型)图片来源:https://site.douban.com/widget/notes/246045/note/204937568/

"白天鹅"(金环型)图片来源:https://site.douban.com/widget/notes/246045/note/204937568/

"姚黄"(皇冠型) 图片来源:https://www.duitang.com/blog/?id=432422936

"豆绿"(绣球型) 图片来源:http://luoyj1951.blog.sohu.com/308701329.html

此外,一朵花中雄蕊还会同时出现离心式瓣化和向心式瓣化的现象,以及雄蕊瓣化没有规律、瓣间常保留有较多的雄蕊的现象。

(2)雄蕊数目的增加、减少或退化消失。雄蕊数量极度增多,在传统品种中较为普遍,有些菊花型、蔷薇型品种雄蕊可达700枚以上,有的台阁型品种(如"玉楼子")雄蕊总数可达1200枚以上。雄蕊数目极度减少或退化,这种情况在西北品种中较为常见,一些单瓣型、荷花型品种,花心仅见到极少数雄蕊,甚至雄蕊为零,有的退化为白色针状物。

4、 雌蕊瓣化和发育。雌蕊瓣化形成绿色或彩色质地较厚的"内彩瓣"。有些牡丹品种随着雌蕊心皮(雌蕊的组成部分)数目急剧增多而发生了特殊的发育途径,中心位置产生了另一朵花的花萼、花瓣、雄蕊和雌蕊,最后出现两朵花上下重叠生长的台阁花型。台阁型牡丹花型独特,外层花瓣大而圆润,中层花瓣小而细碎,内层花瓣大而直立,内层花瓣仿佛被外层花瓣高高托起,形如"台阁"之感。

雌蕊的演化途径示意图 图片来源:参考文献2

构成台阁花的下面的单花叫做下方花,上面的单花称上方花,而下方花的演化程度较高,最能代表该品种的花型演化程度,所以主要以下方花的演化程度来确定台阁品种的花型。千层台阁型下方的花瓣较多,多呈4轮或更多轮,即花瓣层层上升。代表品种有"鲁荷红""雪莲"、"玛利亚"等。楼子台阁型有显著的1到3轮外瓣,中间的花瓣比较小,花型扁平或逐渐高起。代表品种有"粉楼台"等。

千层台阁型——"鲁荷红" 图片来源:http://www.lfrnc.com/info/176.html

楼子台阁型——"粉楼台" 图片来源:http://www.lfrnc.com/info/176.html

台阁牡丹品种一览

越来越多的台阁型牡丹被培育出来,在牡丹花型中占据着重要的地位。千层台阁型根据下方花的类型可分为荷花台阁(亚)型、菊花台阁(亚)型、蔷薇台阁(亚)型,而楼子台阁型可分为托桂台阁(亚)型、皇冠台阁(亚)型与绣球台阁(亚)型。大家在欣赏牡丹的时候不妨仔细分辨一下。

"富贵满堂" 图片来源:http://blog.sina.com.cn/s/blog_8e4de7d70102vhgd.html

千层台阁型,花粉红色略带蓝色,基部呈紫色晕。花朵硕大达20公分,花瓣7-8轮排列整齐。生长势强,成花率高,株态端庄,花形丰满。该品种由山东菏泽赵楼牡丹园于1983年培育成功。

"胭脂楼" 图片来源:https://www.sohu.com/a/135001497_348901

"胭脂楼",楼子台阁型,为天彭牡丹古老品种之一,尤以色之美著称于世。陆游《天彭牡丹谱》记载说:"燕脂楼者,深浅相间,如燕脂染成,重跌累萼,状如楼观。"

"贵妃插翠"-千层台阁型 图片来源:http://blog.sina.com.cn/s/blog_183e024210102zg8n.html

"盛丹炉"-楼子台阁型 图片来源:https://www.meipian.cn/huu7gvr

"霓虹焕彩"-千层台阁型 图片来源:http://blog.sina.com.cn/s/blog_183e024210102zg8n.html

"胜葛巾"千层台阁型 图片来源:bbs.dahe.cn

"卷叶红"千层台阁型 图片来源:https://m.sohu.com/a/228671139_206722/?pvid=000115_3w_a

参考文献:

1.秦魁杰. 牡丹、芍药品种的台阁现象和台阁品种的花型分类. 园艺学报,1988,13(125-130)

2.秦魁杰,李嘉钰. 牡丹、芍药品种花型分类研究. 北京林业大学学报,1992,12,1(18-26)

3.关坤. 牡丹重瓣性花型形成初探. 山东林业科技,2008,6(42-43)

4.李嘉狂,张西方,赵晓庆,等.中国牡丹[M].北京:中国大百科全书出版社,2011.

花开富贵唯牡丹,“花中藏花”的牡丹你见过吗?

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花开富贵唯牡丹,“花中藏花”的牡丹你见过吗?